大腦中的記憶回放是指過去經(jīng)歷的快速重演，這種現(xiàn)象最早在睡眠中的嚙齒類動物中被發(fā)現(xiàn)，并與記憶鞏固相關。在人類研究中，基于非侵入性神經(jīng)成像技術如功能磁共振成像（fMRI）和腦電圖（EEG），已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了回放的證據(jù)。然而，關于這種回放涉及的具體大腦區(qū)域和機制，特別是全腦的動態(tài)互動，仍然不明確。

本研究主要探討了在心理模擬任務中，人類大腦中的記憶回放及其全腦參與的機制。通過同步記錄EEG和fMRI，研究者能夠在時間和空間上捕捉記憶回放的細節(jié)。結果表明，短暫的記憶回放事件不僅與海馬體和內(nèi)側前額皮質(zhì)（mPFC）的活動增強相關，還伴隨著海馬體和默認模式網(wǎng)絡（DMN）之間功能連接的增強。此外，研究還表明，學習后的休息期內(nèi)，任務相關的記憶再激活比學習前顯著增強

研究方法

1.參與者

本研究共招募了40名健康成年人，排除了頭部過度運動或無法完成任務的受試者后，最終有33名受試者完成了所有實驗任務，進入了最終數(shù)據(jù)分析階段。這些受試者的年齡平均為22.91±0.33歲，性別分布為17名女性和16名男性。在實驗開始之前，所有受試者均接受了詳細的核磁共振成像（MRI）篩選，以確保其無精神或神經(jīng)系統(tǒng)的疾病史，并獲得了相關的醫(yī)學倫理委員會批準

2.實驗任務設計

整個實驗由多個階段組成，包括靜息狀態(tài)掃描、功能定位、序列學習和線索心理模擬等任務。實驗流程如下：

靜息狀態(tài)掃描：受試者在MRI掃描儀內(nèi)保持清醒狀態(tài)，注視屏幕上的十字固定符號，進行靜息掃描，目的是捕捉基礎腦活動。

功能定位任務：該任務設計用來訓練神經(jīng)解碼器，以識別特定刺激下的大腦活動模式。研究者向受試者展示了四幅不同的圖片（人臉、剪刀、斑馬、香蕉），并讓受試者判斷隨后出現(xiàn)的文字是否與圖片內(nèi)容匹配。任務以1-2秒的間隔展示圖片和文字，受試者需要根據(jù)匹配情況按鍵作答。每個圖像被呈現(xiàn)72次，形成288次試驗，隨機順序下進行以避免刺激的過度熟悉性。

序列學習任務：此任務要求受試者學習三個成對的視覺刺激，并通過心理模擬將它們聯(lián)系成一個完整的線性序列。每對刺激在視覺上被依次呈現(xiàn)，受試者通過不斷重復這些關聯(lián)，形成對序列的心理映射。在學習后，受試者需要完成探針測試，即判斷新呈現(xiàn)的圖像是否屬于學習序列中的一部分。每輪學習后，探針測試的準確率用于評估學習效果，只有準確率達到90%以上的受試者才能繼續(xù)進入后續(xù)任務。

線索心理模擬任務：受試者根據(jù)提示，以正向或反向順序在心理上重演序列。任務要求受試者在每個提示后進行10秒的心理模擬，接著呈現(xiàn)一個探針圖像，受試者需要判斷其是否屬于序列。

圖1 | 帶有同步腦電圖-功能性磁共振成像（EEG-fMRI）的提示性順序心理模擬任務的實驗設計。在接受同步EEG-fMRI記錄的受試者需要通過學習四個離散視覺刺激的成對關聯(lián)來構建一個序列。然后，他們被提示以正向或反向順序在心理上模擬所學的序列。與先前的重放研究一樣，在開始學習之前，刺激首先在功能定位階段以隨機順序呈現(xiàn)。研究者們在學習前后都包括了一個休息狀態(tài)（學習前休息和學習后休息），這使研究者們能夠測量由學習引起的自發(fā)神經(jīng)活動的變化。

3.數(shù)據(jù)采集

EEG數(shù)據(jù)采集：使用BrainAmps MR-Plus系統(tǒng)記錄64通道的EEG數(shù)據(jù)，采樣頻率為1000 Hz。EEG電極帽采用國際10/20系統(tǒng)，參考電極位于FCz位置，并且使用了特殊的MRI兼容設備進行心電圖記錄。為了減少成像過程中的偽影干擾，研究者采用了平均偽影減法（AAS）算法對EEG數(shù)據(jù)進行了校正

fMRI數(shù)據(jù)采集：功能磁共振成像使用了西門子3特斯拉Magnetom Prisma掃描儀進行，采用T2*加權多波段（MB）回波平面成像（EPI）序列，圖像分辨率為3×3×3 mm，時間分辨率為1300 ms。受試者在靜息狀態(tài)和任務執(zhí)行過程中分別進行了多次fMRI掃描，以捕捉與記憶回放相關的腦活動

圖2 | 用于研究順序重放的同步EEG-fMRI分析框架。 a 在功能定位期間，使用全腦通道特征訓練基于EEG的刺激分類器，稍后用于解碼特定任務階段（如休息或心理模擬期間）的刺激反應。 b 應用時間延遲線性建模（TDLM）到解碼的時間序列，以分別測量正向和反向順序的狀態(tài)（例如，視覺刺激）的順序重新激活。

4.數(shù)據(jù)分析方法

本研究采用了時間延遲線性建模（TDLM）來分析回放的時空動態(tài)。TDLM可以量化不同時間點的大腦活動順序，并對其進行分類，以判斷回放是否符合預期的順序。研究還結合使用了基于fMRI的通用線性模型（GLM）來分析回放事件與全腦功能連接的關系。特別地，研究者通過心理生理相互作用（PPI）分析探討了海馬體在任務再激活期間與其他腦區(qū)的功能連接

研究結果分析

1. EEG與fMRI同步數(shù)據(jù)中的回放動態(tài)

本研究通過EEG和fMRI的同步記錄，首次捕捉到了人類大腦中記憶回放的時空動態(tài)。在心理模擬過程中，EEG數(shù)據(jù)揭示了回放事件以30-50毫秒的延遲發(fā)生。無論是正向還是反向的心理模擬任務，受試者的大腦都顯示出顯著的回放信號。這一發(fā)現(xiàn)表明，記憶回放不僅是一個有意識的過程，也可能是大腦自發(fā)的反應，不依賴于外界指令

更為重要的是，fMRI記錄顯示了與EEG回放事件同步的腦區(qū)激活模式。結果表明，在記憶回放發(fā)生時，海馬體和內(nèi)側前額皮質(zhì)（mPFC）是主要的激活區(qū)域，表明這些區(qū)域在回放過程中的核心作用。此外，海馬體的激活還與默認模式網(wǎng)絡（DMN）中的其他關鍵區(qū)域（如后扣帶皮層和視覺皮層）之間的功能連接增強密切相關。

圖3 | 功能定位期間基于EEG和fMRI的解碼。 a 基于EEG分類器的平均交叉驗證解碼準確率。與先前的研究一樣，分類器在每個時間點獨立訓練，并在功能定位任務期間的所有時間點上進行測試（左側面板），從刺激開始前200毫秒到刺激后800毫秒（10毫秒時間間隔）。解碼準確率在刺激后210毫秒達到峰值。樣本數(shù) = 33。

圖4 | 在提示性心理模擬期間基于EEG和fMRI的重放。

2.任務后休息期間的再激活增強

在任務后休息期間，EEG數(shù)據(jù)顯示，任務相關的記憶再激活顯著增強，特別是在海馬體區(qū)域。與任務前的休息相比，任務后的再激活強度更高。這一結果提示，學習過程誘發(fā)了自發(fā)性的任務再激活，這種現(xiàn)象與記憶鞏固密切相關。尤其是在學習階段形成的心理地圖被激活后，大腦通過回放過程對其進行整合和強化。

此外，研究發(fā)現(xiàn)，休息期間海馬體與內(nèi)嗅皮層（EC）之間的功能連接增強。這種連接被認為是支持認知地圖編碼的關鍵機制。與DMN區(qū)域的廣泛連接相比，海馬體與內(nèi)嗅皮層的緊密連接反映了休息時的大腦傾向于進行記憶的鞏固和整合，而不是解決任務中的特定問題。

圖5 | 在學習前后休息期間基于EEG的重新激活。

3.不同任務條件下的回放差異

本研究還探討了不同任務條件下回放的表現(xiàn)差異。在線索心理模擬任務中，受試者被要求在正向和反向條件下進行記憶回放。然而，研究發(fā)現(xiàn)，回放的方向并沒有受到明確指令的調(diào)節(jié)。無論是正向還是反向模擬，回放的時空模式在大腦中的表現(xiàn)幾乎一致。這一發(fā)現(xiàn)支持了回放可能是一個更具自發(fā)性的神經(jīng)過程，而非完全依賴于意識控制。

4.與全腦功能連接的關聯(lián)

通過PPI分析，研究進一步揭示了回放事件與全腦功能連接的關系。結果顯示，當回放事件發(fā)生時，海馬體與DMN多個區(qū)域之間的功能連接顯著增強，尤其是與內(nèi)側前額皮質(zhì)（mPFC）和后扣帶皮層（PCC）之間的連接。這表明，記憶回放過程中，大腦不同區(qū)域之間的協(xié)調(diào)活動對于維持和強化認知地圖具有重要作用。

結論展望

本研究首次通過EEG和fMRI的結合，揭示了人類大腦中記憶回放的全腦參與過程。這些結果表明，記憶回放不僅涉及海馬體和內(nèi)側前額皮質(zhì)，還與默認模式網(wǎng)絡（DMN）的多個關鍵區(qū)域緊密相連。這一發(fā)現(xiàn)為未來的記憶研究提供了新的方向，特別是如何通過回放機制來影響認知地圖的形成和強化。

未來的研究可以進一步探討回放的方向性調(diào)節(jié)機制，以及其在不同任務條件下對決策、計劃和記憶鞏固的具體作用。本研究的結果表明，記憶回放是一個復雜的神經(jīng)過程，涉及廣泛的腦區(qū)協(xié)作。通過進一步研究這些神經(jīng)機制，研究者們可以更好地理解人類大腦如何通過回放機制優(yōu)化其認知功能。

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