原創 克爾-紐曼黑洞

鰓鱗蟲屬 Branchipolynoe 屬于多鱗蟲科 Polynoidae / Macellicephalinae亞科/背苞鱗蟲族 Lepidonotopodini。多鱗蟲科是深海環節動物中最多樣化的群體之一，擁有超過850個有效種。而 Macellicephalinae 亞科則包含那些生活于淺水潮汐洞穴和深海環境的物種，背苞鱗蟲族 Lepidonotopodini 則完全由生活于深海的物種組成。居住在深海化學合成環境中的多鱗蟲常表現出性二型，以至于部分物種的雄性和雌性被識別為兩個屬，即鰓苞鱗蟲屬 Branchinotogluma 和 Opisthotrochopodus 屬。后來，基于雄性形態學特征建立的 Opisthotrochopodus 屬與鰓苞鱗蟲屬合并。而在2024年11月的一篇系統發育論文中，鰓苞鱗蟲屬 Branchinotogluma 被認為包含 5 個分類群并被拆解。最終，這個一度包含 19 個物種的深海屬僅余模式種 Branchinotogluma hessleri (Pettibone, 1985)，其余物種被分散到 3 個新屬（枝鱗蟲屬 Cladopolynoe，以希臘詞“klados”命名，意為“分支”，因為該屬物種具有樹狀或樹枝狀的鰓；明鱗蟲屬 Photinopolynoe，以希臘詞“phóteinos”命名，意為“明亮”或“發光”，因為該屬物種具有美麗的彩虹色鞘翅；斯氏蟲屬 Stratigos，贈名給 Stratigos 家族）和鰓鱗蟲屬中。

在 2024 年 6 種自由生活的鰓苞鱗蟲被并入鰓鱗蟲屬前，鰓鱗蟲屬的所有物種都是寄生于冷泉或熱液環境中生活的化能合成貽貝體內的物種。因此，除非特別注明，下文中的鰓鱗蟲指的都是寄生于貽貝內部的鰓鱗蟲物種。

鰓鱗蟲屬的物種具有發達的樹枝狀鰓。這一特征僅出現于部分生活于冷泉和熱液環境的多鱗蟲科物種的身上，被認為是對于深海缺氧環境的適應。類似適應還包括富含在多毛綱中獨一無二的四域血紅蛋白（four-domain hemoglobin）的體腔液，含量之多以至于一些鰓鱗蟲看上去是紅色的。和淺海多鱗蟲的單域血紅蛋白相比，鰓鱗蟲的四域血紅蛋白對氧的親和力更高。鰓鱗蟲的鰓中充滿體腔液，可以作為輔助心臟令體腔液更好地流動。鰓上皮細胞中大量的溶酶體可以固定和氧氣一起進入鰓的硫化氫。

多鱗蟲科的許多物種具有大而美麗的背鱗，但鰓鱗蟲屬的背鱗小而柔軟，無法覆蓋整個背部，會留下一條較寬的縫隙。這是因為在自由活動的多鱗蟲中，背鱗主要參與的是水在體表的流動，這些流動用來進行氣體交換；而在鰓鱗蟲中，這一功能由鰓上的纖毛實現。同時，背鱗還起到防御作用，但鰓鱗蟲寄生于貽貝體內，防御由貽貝外殼提供。

冷泉環境中一只貽貝體內通常只生活 1 條鰓鱗蟲；在熱液環境中數量更多，單個貽貝體內的鰓鱗蟲數量為 0~6。曾在沖繩海槽熱液噴口中的一只貽貝體內發現 21 條幼小的鰓鱗蟲。

鰓鱗蟲對貽貝的寄生屬于盜食寄生。盡管部分被鰓鱗蟲寄生的貽貝出現了組織損傷，但這更可能是因為意外而非有意的取食。以南海海馬冷泉中寄生在海馬大偏頂蛤 Gigantidas haimaensis (T. Xu, D. Feng, J. Tao & J.-W. Qiu, 2019) 體內的佩氏鰓鱗蟲 Branchipolynoe pettiboneae (Miura & Hashimoto, 1991) 為例，佩氏鰓鱗蟲只出現在生活在甲烷滲漏區長勢良好的海馬大偏頂蛤體內，寄生率可高達 90%；而在滲漏停止的區域，海馬大偏頂蛤變得非常瘦弱且不含任何佩氏鰓鱗蟲。

海馬大偏頂蛤主要通過在其鰓中共生的 3 種作為甲烷氧化菌的 γ-變形菌綱生物和 3 種作為硫氧化菌的 ε-變形菌綱生物進行化能合成獲取營養。盡管海馬大偏頂蛤可以過濾水中的懸浮顆粒物，但懸浮顆粒物只能作為重要的營養補充，海馬大偏頂蛤不能完全依靠它維持生存。因此，在甲烷滲漏停止的區域，海馬大偏頂蛤可以依靠懸浮顆粒物和外套膜中儲備的營養物質堅持數月之久，但此時瘦弱的海馬大偏頂蛤無法給共生菌和佩氏鰓鱗蟲提供足夠的營養，于是這些共生物紛紛離開海馬大偏頂蛤，進入水中或尋找下一個宿主。

被佩氏鰓鱗蟲寄生的海馬大偏頂蛤的鰓部總是含有豐度更高的化能合成細菌，但共生菌的物種數明顯下降。佩氏鰓鱗蟲還會增強宿主的營養合成代謝，上調宿主蛋白質和脂質代謝相關基因的表達并抑制宿主吸收營養的能力。

鰓鱗蟲可能起源于東太平洋的冷泉環境，然后兩次向熱液環境擴張：一次是東太平洋的貽貝鰓鱗蟲，另一次是包括賈氏鰓鱗蟲在內的西太平洋和印度洋物種。佩氏鰓鱗蟲是這個類群的一部分，并且是唯一在西太平洋冷泉中發現的鰓鱗蟲物種，它可能有一個熱液祖先，并且二次占領了冷泉。

鰓鱗蟲屬的模式種為貽貝鰓鱗蟲 Branchipolynoe symmytilida (Pettibone, 1984) ，描述于加拉帕戈斯裂谷熱液噴口的貽貝 Bathymodiolus thermophilus (Kenk & Wilson, 1985) 體內，后在東太平洋上升（EPR）噴口的貽貝 Bathymodiolus thermophilus 和 Bathymodiolus antarcticus (Johnson & Vrijenhoek, 2013) 體內亦有發現。

冷泉鰓鱗蟲 Branchipolynoe seepensis (Pettibone, 1986) 是該屬被發現的第二個物種，生活于佛羅里達邊緣（墨西哥灣）甲烷滲漏區。其宿主是一種未知的 Branchipolynoe 屬貽貝，可能是 Bathymodiolus heckerae (Gustafson, Turner, Lutz & Vrijenhoek, 1998)。

佩氏鰓鱗蟲首次發現于日本東部 Kaikata 海山熱液噴口的 3 種貽貝 Bathymodiolus brevior (Cosel, Métivier & Hashimoto, 1994)、Gigantidas platifrons (Hashimoto & Okutani, 1994)和 Bathymodiolus japonicus (Hashimoto & Okutani, 1994) 體內，后在沖繩海槽熱液噴口和南海海馬冷泉的貽貝體內發現。佩氏鰓鱗蟲也是目前唯一一種確認同時生活于熱液和冷泉環境的鰓鱗蟲物種——盡管冷泉鰓鱗蟲在中大西洋脊熱液噴口的 Bathymodiolus azoricus (Cosel & Comtet, 1999) 和 Bathymodiolus puteoserpentis (Cosel, Métivier & Hashimoto, 1994) 體內亦有記載，但該處記載的鰓鱗蟲很可能是一個新物種而非冷泉鰓鱗蟲。

龍旂鰓鱗蟲 Branchipolynoe longqiensis (Zhou, Zhang, Lu & Wang, 2017) 生活于西南印度洋脊的龍旂噴口場的 Bathymodiolus marisindicus (Hashimoto, 2001) 體內。

愛麗絲鰓鱗蟲 Branchipolynoe eliseae (Lindgren, Hatch, Hourdez, Seid & Rouse, 2019)、哈氏鰓鱗蟲 Branchipolynoe halliseyae (Lindgren, Hatch, Hourdez, Seid & Rouse, 2019)、卡氏鰓鱗蟲 Branchipolynoe kajsae (Lindgren, Hatch, Hourdez, Seid & Rouse, 2019)、梅莉達鰓鱗蟲 Branchipolynoe meridae (Lindgren, Hatch, Hourdez, Seid & Rouse, 2019) [該物種被贈名給迪士尼動畫電影《勇敢傳說》（Brave）的女主角梅莉達（Merida）] 4 個物種生活于東太平洋的哥斯達黎加冷泉的 3 種 Bathymodiolus 屬貽貝體內。其中，卡氏鰓鱗蟲和哈氏鰓鱗蟲在 3 種貽貝體內都有發現。這 4 個物種構成一個復合種，也是目前已知的唯一共棲的鰓鱗蟲物種。它們盡管共享同一地點，卻擁有不同的進化歷史。哈氏鰓鱗蟲和卡氏鰓鱗蟲、冷泉鰓鱗蟲形成了一個大支，它們可能是由巴拿馬地峽的形成導致的隔離事件而與冷泉鰓鱗蟲分化的。巴拿馬地峽的形成始于 2300 萬~ 2500 萬年前，最終在大約 350 萬年前成為陸地屏障。另外兩個哥斯達黎加物種——梅莉達鰓鱗蟲和愛麗絲鰓鱗蟲，與生活在東太平洋海隆西側熱液噴口的貽貝鰓鱗蟲形成了一個分支，它們的最近共同祖先可能生活在甲烷滲漏區，而貽貝鰓鱗蟲的祖先從甲烷滲漏區轉移到了熱液噴口。

哈氏鰓鱗蟲 Branchipolynoe halliseyae 背面觀（a）與腹面觀（b） / Lindgren等，2019

卡氏鰓鱗蟲 Branchipolynoe kajsae 背面觀（a）與腹面觀（b） / Lindgren等，2019

賈氏鰓鱗蟲 Branchipolynoe tjiasmantoi (Lindgren, Hatch, Hourdez, Seid & Rouse, 2019) 生活于西太平洋附近的斐濟、湯加和瓦努阿圖的深海熱液噴口的 Bathymodiolus 屬貽貝體內。

歐氏鰓鱗蟲 Branchipolynoe onnuriensis (Kim, Choi, Eyun, Kim & Yu, 2022) 生活于中印度洋脊北部 Onnuri 熱液噴口區的貽貝 Gigantidas vrijenhoeki (Jang et al. 2020) 體內。

日高鰓鱗蟲 Branchipolynoe nikkoensis (Jimi, Chen & Fujiwara, 2022)，自由生活的鰓鱗蟲物種，生活于日本 Nikko 海山熱液噴口區。

南海鰓鱗蟲 Branchipolynoe nanhaiensis (Wu, Zhen, Kou & Xu, 2023)，自由生活的鰓鱗蟲物種，產于南中國海的深海冷泉區。

日本鰓鱗蟲 Branchipolynoe japonicus (Miura & Hashimoto, 1991)，自由生活的鰓鱗蟲物種，和佩氏鰓鱗蟲同時發現于同一地點，但最初被放入 Opisthotrochopodus 屬，后被移入鰓苞鱗蟲屬Branchinotogluma。

海洋鰓鱗蟲 Branchipolynoe marianus (Pettibone, 1989)、塞氏鰓鱗蟲 Branchipolynoe segonzaci (Miura & Desbruyères, 1995)、三叉鰓鱗蟲 Branchipolynoe trifurcus (Miura & Desbruyères, 1995)，這 3 種都和日本鰓鱗蟲一樣，最初被放入 Opisthotrochopodus 屬，后被移入鰓苞鱗蟲屬 Branchinotogluma，直到 2024 年年末才被放入鰓鱗蟲屬。

參考文獻

[1] Lindgren J, Hatch S A, Hourdez S, et al. 2019. Phylogeny and biogeography of Branchipolynoe (Polynoidae, Phyllodocida, Aciculata, Annelida), with descriptions of five new species from methane seeps and hydrothermal vents[J]. Diversity, 11(9): 153.

[2] Chevaldonné P, Jollivet D, Feldman R, et al. 1998. Commensal scale-worms of the genus Branchipolynoe (Polychaeta: Polynoidae) at deep-sea hydrothermal vents and cold seeps[J]. Cahiers de Biologie Marine, 39(3): 347-350.

[3] Hourdez S, Jouin-Toulmond C. 1998. Functional anatomy of the respiratory system of Branchipolynoe species (Polychaeta, Polynoidae), commensal with Bathymodiolus species (Bivalvia, Mytilidae) from deep-sea hydrothermal vents[J]. Zoomorphology, 118: 225-233.

[4] Ke Z, Huang H, Tan C Y. 2024. Trophic relationship between mussels and scale worms under various seepage intensities in the haima cold seep: Insights from stable isotopes (δ~(13)C and δ~(15)N) and C:N:P stoichiometry[J]. Deep-sea research, Part I. Oceanographic research papers, 206(Apr.): 104264.1-104264.11.

[5] Miura T, Hashimoto J. 1991. Two new branchiate scale-worms (Polynoidae: Polychaeta) from the hydrothermal vent of the Okinawa Trough and the volcanic seamount off Chichijima Island[J]. Proceedings of the Biological Society of Washington, 104(1): 166-174.

[6] Gaoyou Y, Hua Z, Panpan X, et al. 2022. Effects of scale worm parasitism on interactions between the symbiotic gill microbiome and gene regulation in deep sea mussel hosts[J]. Frontiers in Microbiology, 13940766-940766.

[7] Zhou Y, Zhang D, Lu B, et al. 2017. Description of a new branchiate scale-worm (Polychaeta: Polynoidae) from the hydrothermal vent on Southwest Indian Ocean Ridge[J]. Zootaxa, 4282(1): 123-134.

[8] Zhang Y, Sun J, Chen C, et al. 2017. Adaptation and evolution of deep-sea scale worms (Annelida: Polynoidae): insights from transcriptome comparison with a shallow-water species[J]. Scientific Reports, 7: 46205.

[9] Hiley A S, Koch N M, Rouse G W. 2024. Phylogenetics of Lepidonotopodini (Macellicephalinae, Polynoidae, Annelida) and Comparative Mitogenomics of Shallow-Water vs. Deep-Sea Scaleworms (Aphroditiformia)[J]. Biology, 13(12): 979.

[10] Sui J, Li X. 2017. A new species and new record of deep-sea scale-worms (Polynoidae: Polychaeta) from the Okinawa Trough and the South China Sea[J]. Zootaxa, 4238(4): 562.

[11] Xu T, Feng D, Tao J, et al. 2019. A new species of deep-sea mussel (Bivalvia: Mytilidae: Gigantidas) from the South China Sea: Morphology, phylogenetic position, and gill-associated microbes[J]. Deep-Sea Research, 146(APR.): 79-90.

[12] Lyeol S K, Hyeongwoo C, SeongIl E, et al. 2022. A New Branchipolynoe (Aphroditiformia: Polynoidae) Scale Worm from the Onnuri Deep-sea Hydrothermal Vent Field, Northern Central Indian Ridge[J]. Zoological Studies, 61: e21.

[13] Wu X, Zhen W, Kou Q, et al. 2023. Reevaluation of the Systematic Status of Branchinotogluma (Annelida, Polynoidae), with the Establishment of Two New Species[J]. Journal of Zoological Systematics & Evolutionary Research, 2023:490800.