5000年前，歐洲的新石器時代正處于鼎盛時期，農業帶來了人口增長，宏偉的巨石墓葬（megalithic graves）見證了社會的繁榮。然而，在5300至4900年前，歐洲人口突然大幅下降，史稱“新石器時代衰退”（Neolithic decline）。人們至今仍在爭論其原因：是農業危機？氣候變化？還是未知的瘟疫？

來自《Nature》的一項重磅研究，通過古代基因組學分析，揭示了5000年前瘟疫在斯堪的納維亞半島的傳播模式，并首次在多個巨石墓葬中找到了鼠疫桿菌（Yersinia pestis）的直接遺傳證據。這不僅為“瘟疫導致人口衰退”這一假設提供了有力支持，也讓我們得以一窺遠古社會的結構和疾病傳播模式。該研究題為“Repeated plague infections across six generations of Neolithic Farmers”。

研究的核心問題

本研究的核心問題是：新石器時代的瘟疫，是否僅僅是一次流行病的爆發？它背后是否隱藏著更深層次的家族關系和社會結構的變化？這項研究的關鍵在于通過古代基因組學技術，解析新石器時代斯堪的納維亞地區的18名瘟疫陽性個體基因數據，重新構建這些個體的血緣關系，揭示瘟疫傳播的軌跡，并探討這種傳染病與古代人類社會的交織。

研究方法

研究團隊從瑞典和丹麥的多個考古遺址提取了古代人類的遺骸樣本，最終分析了108個個體的基因組數據。通過對這些數據的解碼，科學家們不僅揭示了瘟疫的傳播路徑，還重建了相關家族的血緣網絡和社會結構。

樣本位置概覽

在這項研究中，研究人員首先將瘟疫陽性個體分為三類：低覆蓋基因組、高覆蓋基因組，以及部分未能完全解碼的樣本。通過對高覆蓋基因組的深入分析，科學家們能夠詳細探討古代瘟疫菌的多樣性，并重建其基因組樹。

瘟疫基因組

瘟疫的傳播軌跡

研究發現，瘟疫并非迅速席卷整個地區，而是以不同的速度和形式在不同家族間傳播。具體來說，新石器時代的瘟疫可以分為兩個主要群體：一個是最古老的瘟疫菌株（A型），另一個則是更晚期的B型和C型。這些瘟疫菌株不僅在不同家族間傳播，還呈現出不同的遺傳特征和時間差異。

令人驚訝的是，A型瘟疫菌株出現在最古老的個體身上，盡管這些個體與家族中的其他人沒有血緣關系，但他們的埋葬位置與家族的其他成員非常接近。這暗示了最初的瘟疫傳播可能始于家族的第一代，而后續的B型和C型菌株則出現在不同家族之間。

家族血緣與瘟疫的關系

通過對家族譜系的分析，研究人員發現瘟疫的傳播與家族結構有著密切聯系。在這些遺骸中，研究人員能夠追蹤到家族的血緣關系和代際分布，發現瘟疫在各代中的傳播模式。最早感染的個體來自家族的第一代，而在第四代和第五代，瘟疫的傳播顯得尤為嚴重。尤其是在第四代的左側家族中，幾乎所有人都被感染。

根據基因組數據重建的譜系

有趣的是，瘟疫似乎并未造成災難性的死亡，盡管這些家族中感染率極高。研究表明，這些家庭的成員依然能夠生存并進行埋葬，表明瘟疫可能并不像我們想象的那樣具有致命性。

瘟疫菌株的基因差異

除了研究瘟疫的傳播路徑，科學家們還發現，不同瘟疫菌株之間存在顯著的基因差異。通過對古代瘟疫基因組的分析，研究人員揭示了包括Y. pestis在內的不同鼠疫菌株在基因組上的多樣性。特別是對于某些早期的瘟疫菌株（如A型和B型），其基因組包含了現代鼠疫菌株所不具備的某些基因變異。這些基因變異可能與瘟疫的傳播和致病性密切相關。

其中，研究人員發現，早期的瘟疫菌株（如A型和B型）攜帶一種與“Y. pseudotuberculosis”相關的基因，可能與這些古代瘟疫菌株的傳播方式和致病性有關。這些菌株的傳播路徑似乎更依賴于糞口傳播途徑，而非通過跳蚤傳播，可能造成了較為緩慢的傳播速度和較低的致病性。

然而，隨著基因突變的發生，C型菌株的致病性發生了改變。C型菌株的基因中發現了一個新型的基因組組合，可能使其具有更強的致病性。這種變異可能使得C型瘟疫成為一個具有更高傳播力和致死率的變種。

瘟疫的社會影響

盡管我們不能直接評估古代瘟疫的致死率，但從家族譜系中瘟疫的傳播模式來看，瘟疫在這些家庭中的傳播并未直接導致災難性的死亡事件。這表明，新石器時代的瘟疫可能呈現為一種慢性疾病，而非一場短期內毀滅性的疫情。與此同時，研究人員也指出，C型瘟疫的傳播和更高的感染率可能對家族的命運產生了重要影響。

盡管所有個體最終都被埋葬在同一個墓地中，表明至少有人存活下來，但這些高感染率的案例也可能表明，瘟疫對古代社會的影響是復雜的，既有迅速傳播的風險，也有慢性感染的長遠影響。

總結

首先，瘟疫并非新石器時代斯堪的納維亞地區的稀有現象，反而是在人群中廣泛傳播的傳染病。通過對多個家系的追溯，研究表明瘟疫可能是通過人際間，甚至是人-虱子-人這種方式傳播，感染率高達17%。然而，瘟疫的致病性卻并非一成不變，早期瘟疫菌株的致病性可能有所不同，這與基因變異密切相關，特別是Y. pseudotuberculosis的遺傳變異可能讓某些瘟疫菌株的致病性更強。

其次，研究還揭示了新石器時代社會的家族結構。Falbygden地區的社會組織呈現出明顯的父系親屬結構，這與其它地區的研究結果有所不同。最后，結合瘟疫的傳播情況與社會結構的變動，可以推測，瘟疫可能對當地社會的穩定性產生了深遠的影響，甚至可能成為新石器時代社會衰退的潛在因素之一。

這項研究的發現對于我們今天應對傳染病的挑戰仍然具有重要意義。歷史中的瘟疫不僅教會我們如何更好地理解疾病傳播，也提醒我們在面對全球健康危機時，要從人類歷史的經驗中汲取智慧，審視社會結構、傳播途徑以及疾病的多樣性。

來源：Seersholm, F.V., Sj?gren, KG., Koelman, J. et al. Repeated plague infections across six generations of Neolithic Farmers. Nature 632, 114–121 (2024). https://doi.org/10.1038/s41586-024-07651-2

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