全谷物是谷物去除外殼等不可食用部分后保留具有完整穎果結構的籽粒，最大限度保留了谷物中天然營養與活性物質。類黃酮是一類廣泛存在于植物中的天然多酚化合物，具有抗氧化、抗炎、抗癌等多種生物活性。發展全谷物不僅可以減少資源浪費，而且能夠降低慢病風險，是實施健康中國戰略的重要舉措。全谷物富含的多種類黃酮與其生物活性密切相關。全谷物作為類黃酮的重要來源之一，近年來因其健康益處備受關注。全谷物中的類黃酮不僅能夠改善代謝健康，而且對心血管疾病和糖尿病等慢性病具有預防作用。近年來，隨著基因組學、代謝組學和分子生物學技術的發展，全谷物類黃酮的合成途徑及其調控機制逐漸被揭示，為其在功能性食品和作物育種中的應用提供了理論基礎。

近日，中國農業科學院煙草研究所（中國農業科學院青島特種作物研究中心）農業農村部合成生物學重點實驗室閆寧研究員課題組聯合中國農科院華東中心等單位，系統總結了全谷物及其類黃酮的組成與類型，并詳細描繪了類黃酮生物合成途徑及其轉錄調控機制。研究綜述發表在Food Research International上。

質譜（MS）聯用技術一直是代謝組學的主流技術。該綜述系統介紹了液相色譜（LC）、超高效液相色譜（UHPLC）、核磁共振光譜（NMR）、傅里葉變換紅外光譜（FT-IR）和傅里葉變換離子回旋共振質譜（FI-ICR-MS）等常用的代謝組學方法。其中，LC、UPLC和UHPLC不受樣品揮發性和熱穩定性的影響，樣品處理相對簡單，檢測范圍廣；NMR針對樣品前處理簡單，可以采取的測試手段豐富，可以精確定量，并進行結構分析，但是其靈敏度低，檢測范圍有限，很難同時檢測同一樣品中相差較大的物質；FT-IR適合從大量群體中篩選代謝異常突變體但是難以鑒定差異代謝物，對結構類似的化合物難以進行分辨；FT-ICR-MS是一種新發展起來的新型質譜儀，可以得到精準的分子量并有利于化合物的分析，但是其掃描時間長，不利于快速，高通量的組學分析。了解這些儀器的優缺點能夠更加有效的為全谷物類黃酮組成解析選取適宜的測定方法。

圖1 全谷物的類型及其特征性類黃酮

類黃酮屬于多酚次生代謝產物，在植物生長發育、抵御生物和非生物脅迫、吸引昆蟲傳粉等方面中發揮重要作用。該綜述系統介紹了全谷物的類型及其特征性類黃酮，包括谷物（水稻、菰米、玉米、小麥、高粱、大麥、燕麥、谷子和薏苡）和假谷物（藜麥、籽粒莧和蕎麥），不同全谷物中的特征類黃酮如圖1所示。研究最多的全谷物類黃酮包括兒茶素、矢車菊素、芍藥素、圣草酚、山奈酚、槲皮素、蘆丁和木犀草素。不同全谷物中的類黃酮含量不同，深色谷物往往比淺色谷物表現出更高的類黃酮含量。例如，無色米、紅米、黑米或中國菰米表現出明顯的顏色差異，其類黃酮含量依次升高。

圖2 全谷物中的類黃酮生物合成途徑

類黃酮的生物合成發生在內質網的細胞質側，但最終積累在液泡腔內。類黃酮的轉運機制主要包括谷胱甘肽轉移酶介導的轉運及膜轉運蛋白和囊泡介導的轉運。類黃酮的生物合成主要通過結構基因和調控基因以協調的方式進行控制。該綜述對全谷物類黃酮的合成途徑進行了詳細介紹，類黃酮的生物合成始于苯丙氨酸，通過苯丙氨酸解氨酶（PAL）、肉桂酸4-羥化酶（C4H）和4-香豆酸CoA連接酶（4CL）的作用，轉化為香豆酰CoA；香豆酰CoA與丙二酰CoA在查爾酮合成酶（CHS）的催化下縮合生成查爾酮；查爾酮在查爾酮異構酶（CHI）的作用下異構化為柚皮素；柚皮素作為前體，經過黃烷酮3-羥化酶（F3H）的作用，轉化為黃烷酮；黃烷酮經過不同的合成路徑，可最終轉化黃酮醇、無色花青素和花青素、原花青素等（圖2）。

圖3 MYB-bHLH-WD40（MBW）轉錄復合體在調節類黃酮積累中的作用

調控基因負責控制基因表達的強度，它們編碼調控因子并控制生物合成途徑中關鍵基因的轉錄。在調控類黃酮合成的轉錄因子中，MYB、bHLH和WD40是研究最為廣泛的。這三種轉錄因子可以單獨作用，也可以結合形成MYB-bHLH-WD40（MBW）轉錄復合物作用于類黃酮生物合成中的關鍵基因（早期結構基因、晚期結構基因、修飾基因和轉運基因），MBW轉錄復合物比單一轉錄因子具有更強的結構基因激活能力，MBW復合物在調控類黃酮積累中的作用如圖3所示。其中，中國菰MYB轉錄因子ZlMYB1、ZlMYB2（Li et al., 2024）和bHLH轉錄因子ZlRc（Qi et al., 2024）為本綜述作者所在團隊克隆的基因，并獲得1項英國發明專利和2項國家發明專利授權。

全谷物是健康膳食的關鍵組成部分。目前，人們對全谷物的概念還比較陌生，該綜述把稻谷、菰米、玉米、小麥、高粱、大麥、燕麥、谷子、薏苡、藜麥、籽粒莧和蕎麥歸為全谷物。該綜述定義并闡明了全谷物及其類黃酮的分類方法、組成與類型，詳細描繪了類黃酮生物合成途徑及其轉錄調控機制，重點揭示了代謝組學技術在闡明類黃酮的結構多樣性及其合成相關結構基因與轉錄因子的功能方面的重要價值。該綜述系統總結了全谷物中類黃酮的多樣性及其生物合成途徑，為功能性全谷物的開發利用奠定了理論基礎和技術依據。

中國農業科學院煙草研究所閆寧研究員課題組近年來完成首個中國菰染色體水平基因組組裝（Yan et al., 2022），并通過共線性分析和轉錄組測序鑒定到中國菰落粒性相關基因（點擊查看：）。通過多組學聯合分析和轉基因功能驗證鑒定到了中國菰中的類黃酮合成關鍵基因（Yu et al., 2022），其中ZlRc基因過表達可提高水稻種子類黃酮含量和促進類黃酮關鍵合成基因的表達（Qi et al., 2023），ZlMYB1、ZlMYB2基因過表達可提高水稻種子花青素含量和促進花青素合成關鍵基因的表達（Li et al., 2024），為培育富含類黃酮的功能性谷物新品種的提供了新的基因資源和技術手段。

中國農業科學院煙草研究所碩士研究生李宛鴻和馬晴為該論文共同第一作者，閆寧研究員和張忠鋒研究員為該論文的共同通訊作者。寧波大學劉連亮教授和美國內布拉斯加大學助理教授Lingyi Liu在論文撰寫過程中做出重要貢獻。該研究得到中國農業科學院科技創新工程和山東省自然科學基金等的支持。

參考文獻：

（1）Li,W., Li,Y., Zhang,B., Ma,Q., Hu,H., Ding,A., et al. (2024). Overexpression of ZlMYB1and ZlMYB2increases flavonoid contents and antioxidant capacity and enhances the inhibition of α-glucosidase and tyrosinase activity in rice seeds. Food Chemistry,460,140670.doi: 10.1016/j.foodchem.2024.140670

（2）Qi, Q., Li, W., Yu, X., Zhang, B., Shang, L., Xie, Y., et al. (2023). Genome-wide analysis, metabolomics, and transcriptomics reveal the molecular basis of ZlRcoverexpression in promoting phenolic compound accumulation in rice seeds. Food Frontiers, 4(2),849-866. doi: 10.1002/fft2.234

（3）Yan, N., Yang, T., Yu, X. T., Shang, L. G., Guo, D. P., Zhang, Y., et al. (2022). Chromosome-level genome assembly of Zizania latifolia provides insights into its seed shattering and phytocassane biosynthesis. Communications Biology, 5, 36. doi: 3610.1038/s42003-021-02993-3

（4）Yu, X. T., Qi, Q. Q., Li, Y. L., Li, N. A., Xie, Y. N., Ding, A. M., et al. (2022). Metabolomics and proteomics reveal the molecular basis of colour formation in the pericarp of Chinese wild rice (Zizania latifolia). Food Research International,162, 112082. doi: 11208210.1016/j.foodres.2022.112082

https://doi.org/10.1016/j.foodres.2025.116359