雜種優勢是指雜交F1代在產量和抗逆性等方面顯著超越親本的現象,作為現代作物育種的重要理論基礎已被廣泛應用。我國水稻雜種優勢利用研究歷經六十年發展,不僅開創了三系法、兩系法雜交水稻技術,還培育出超級雜交水稻技術,這些成果構建了科學、完整、成熟且獨具特色的理論與技術體系,使我國在雜交水稻領域始終保持國際領先地位。當前,雜交水稻全球推廣面積超80億畝,稻谷增產超6000億公斤,雜交水稻技術被世界糧農組織視為解決糧食短缺的首選方案。隨著基因組學與生物技術的快速發展,該領域取得系列突破性進展,為揭示其分子機制和指導高效育種奠定科學基礎。
本文系統梳理了水稻雜種優勢研究的遺傳基礎、分子機理及育種應用三方面進展,并提出加強水稻雜種優勢研究的見解與建議。遺傳解析層面:顯性互補、超顯性和上位效應等經典假說被廣泛證實,能有效解釋多數雜種優勢現象,加性效應作為性狀遺傳的基礎組分,在雜種優勢形成過程中發揮著重要作用;雜種優勢相關QTL統計發現,每穗粒數、有效穗、單株產量為性狀雜種優勢前3名,主要優勢位點與相應染色體區域的雜種優勢QTL分布密度高度一致,并對已克隆的主效優勢位點及其調控方式進行歸納分析。分子機制層面:系統闡釋了基因組互補性、等位基因特異性表達及代謝通路協同增效等核心機理,揭示雜種優勢形成是多層次生物學過程動態調控的結果;總結發現水稻不同組織中ASEG的調控模式存在顯著差異,這些調控模式與基因組變異及秈粳分化區域顯著相關,共同參與雜種優勢形成,強調群體遺傳學、分子生物學、生物信息學等多學科交叉應用是進一步深入解析雜種優勢分子機制的重要途徑。育種應用層面:總結了不同遺傳背景下優勢位點的系統組裝與改良、分子預測模型構建等實踐成果,從模型精度、多組學整合、技術體系、應用轉化等方面討論了全基因組選擇技術在作物育種應用中面臨的理論瓶頸與應用局限;增加顯性及上位性效應建模的同時,還應整合多性狀協同調控機制及基因型-環境互作解析,融合基因組、轉錄組、表觀組等跨組學信息數據,開發專用基因芯片和建立數據分析平臺及共享機制,爭取盡早實現作物雜種優勢分子預測的規模化育種應用。
雜種優勢利用是農作物育種的核心技術,是顯著提升農作物產量和增強適應性的主要途徑,其進一步突破依賴于雜種優勢機理的全面解析及優勢類群的高效應用。基于當前抗逆(特別是抗病蟲)優勢位點研究相對薄弱的現狀:水稻抗病雜種優勢研究僅局限于少數位點的定位分析,其抗病蟲雜種優勢的分子機制尚未闡明。本文建議,一方面需深化水稻耐鹽堿等非生物脅迫性狀的雜種優勢研究,另一方面應加強抗病蟲等生物脅迫性狀雜種優勢位點的發掘與功能鑒定,通過系統解析雜種優勢位點與外界環境的互作機制,為培育具有環境適應性的優質水稻新種質提供理論基礎。
同時,本文提出在現有秈型雜交稻親本優勢群初步劃分的基礎上,根據稻區骨干親本的親緣關系進一步細分雜種優勢類群。結合稻區特定需求,如長江中下游的中大穗型、上游的重穗型及華南稻區的多穗型等,引入新種質資源,深入挖掘水稻高產、優質、抗逆等性狀的優良基因或單倍型,鑒定新型不育系和恢復系基因,創新水稻雜種優勢利用的核心種質,拓展雜種優勢利用模式。通過鑒定雜種優勢群,旨在為骨干親本構建精確的電子圖譜,明確各自交系所屬的雜種優勢類群,從而有針對性地進行組配,避免同類群內的冗余配種。在此基礎上,廣泛收集各優勢類群的新增改良自交系基因型和表型數據,利用機器學習及組學大數據(包括基因組、代謝組、蛋白質組等),構建基于雜交稻親本的迭代基因組選擇模型。對預測雜交種進行多年、多點的豐產性試驗,將農藝性狀、生態環境等表型數據反饋至模型,不斷優化提升,預期將提高水稻雜交種配組效率和雜種優勢預測的準確性,豐富雜種優勢形成的遺傳理論基礎。
湖南雜交水稻研究中心雜交水稻全國重點實驗室孫志忠研究員為本文第一作者,湖南雜交水稻研究中心雜交水稻全國重點實驗室袁定陽研究員、湖南女子學院段美娟教授為共同通訊作者。
水稻雜種優勢遺傳機理及分子預測研究示意圖
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