追問快讀：

你是否好奇，我們的行為究竟從何而來？是隱藏在大腦深處的神經(jīng)元放電，還是某種更復(fù)雜的因果網(wǎng)絡(luò)在幕后操控？

在神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域，“行為原因”總會被簡單等同于“神經(jīng)機(jī)制”，科學(xué)家們通過光遺傳學(xué)等精準(zhǔn)的技術(shù)手段，實(shí)現(xiàn)了對行為的實(shí)時調(diào)控，并由此聲明發(fā)現(xiàn)了某些神經(jīng)機(jī)制。然而，這種聚焦于瞬時神經(jīng)活動的還原式解釋，是否真正揭示了行為的完整成因？

這一過程中，我們會不會忽略了認(rèn)知過程的本質(zhì)、整體大腦的協(xié)同作用，甚至抹去了生物體作為主體的獨(dú)特歷史與意義？本文將挑戰(zhàn)這一傳統(tǒng)視角，引入非還原論與歷時性因果概念，探索如何在神經(jīng)科學(xué)中重構(gòu)一個更全面的行為解釋框架，與大家一起重新思考：行為的根源，究竟是機(jī)制，還是超越機(jī)制的生命故事？

?Potter, Henry D., and Kevin J. Mitchell. "Beyond Mechanism—Extending Our Concepts of Causation in Neuroscience." European Journal of Neuroscience 61.5 (2025): e70064.

在神經(jīng)科學(xué)研究中，人們常常將“對行為原因的探尋”簡單等同于“對神經(jīng)機(jī)制的尋找”。這種研究視角通常包含三重因果關(guān)系的簡化：

首先，將認(rèn)知過程層面的本質(zhì)問題降維到神經(jīng)機(jī)制層面；其次，將整體大腦活動簡化為孤立腦區(qū)的活動；最后，用瞬時狀態(tài)的觀察替代對時間演變過程的歷時性考察。

盡管現(xiàn)代神經(jīng)科學(xué)在識別瞬時神經(jīng)機(jī)制方面取得了矚目成就，實(shí)現(xiàn)了對行為的實(shí)時精準(zhǔn)調(diào)控，但我們認(rèn)為這并不代表我們就徹底搞懂了行為的深層因果。這種簡化尤其可能導(dǎo)致兩個危險傾向：既可能將認(rèn)知要素排除在解釋框架之外，甚至可能抹去生命體本身的主體性。要真正理解行為產(chǎn)生的因果關(guān)系，我們不僅需要知道神經(jīng)元激活會產(chǎn)生什么結(jié)果，更要追問這些結(jié)果為何會發(fā)生。

本文引入哲學(xué)領(lǐng)域中多個成熟的非還原論、歷時性因果關(guān)系概念（包括標(biāo)準(zhǔn)因果論、觸發(fā)因與結(jié)構(gòu)因、系統(tǒng)約束、宏觀因果性、歷史特殊性及語義因果性等），為神經(jīng)科學(xué)家們構(gòu)建更完整的行為因果解釋提供理論支撐。這些概念集群既能以科學(xué)可驗(yàn)證的方式解釋心智因果和主體因果，又能將認(rèn)知功能和生命體本身重新確立為具有自主性的因果關(guān)系主體。通過這種理論整合，我們有望在神經(jīng)科學(xué)解釋框架中重建認(rèn)知主體和生命體的應(yīng)有地位。

目錄：

01 問題緣起：神經(jīng)科學(xué)因果解釋的困境

02 三重還原論批判：驅(qū)動式因果觀的局限

03 因果類型重構(gòu)

04 系統(tǒng)約束與宏觀因果

05 歷時性解釋框架：結(jié)構(gòu)因與目的因

06 意義建構(gòu)與主體性回歸

07 實(shí)驗(yàn)范式啟示：行為成因的擴(kuò)展框架

08 歷時性與非還原性的重要性

問題緣起：

神經(jīng)科學(xué)的因果解釋困境

我們的行為究竟從何而來？這個問題不僅是哲學(xué)家關(guān)心的自由意志問題，也是神經(jīng)科學(xué)家一直在努力解答的核心謎題。現(xiàn)代神經(jīng)科學(xué)相信，要想解釋大腦如何產(chǎn)生行為，相關(guān)研究至少需要三個基本假設(shè)：

• 第一，所有行為和思考活動都源自神經(jīng)活動；

• 第二，神經(jīng)活動與行為之間存在因果關(guān)系；

• 第三，要真正解釋一個現(xiàn)象（比如某種行為），就必須找出其因果關(guān)系——這在科學(xué)解釋理論中被稱為“因果解釋論”（Woodward, 2005）。

正因如此，找出大腦內(nèi)部以及大腦與行為之間的因果關(guān)系，成為了神經(jīng)科學(xué)的主要任務(wù)。正如Ross與Bassett所說：“神經(jīng)科學(xué)的核心目標(biāo)，在于闡明大腦的因果結(jié)構(gòu)——無論是微觀層面的分子細(xì)胞互動，還是宏觀尺度的神經(jīng)環(huán)路、腦區(qū)及網(wǎng)絡(luò)級活動”（Ross & Bassett, 2024, p.82）。同樣，Barack也提出神經(jīng)科學(xué)家始終關(guān)注兩個根本問題：“哪些大腦活動導(dǎo)致了特定行為？哪些大腦活動又導(dǎo)致了其他神經(jīng)活動？”（Barack et al., 2022, p.654）。其研究目的就是：鎖定神經(jīng)因果的關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)，來解釋目標(biāo)行為或神經(jīng)事件的發(fā)生機(jī)制。

這種研究范式將科學(xué)家們自然引向了對行為神經(jīng)機(jī)制的探尋。正如Ross與Bassett所概括的：“學(xué)界普遍認(rèn)為，真正的神經(jīng)科學(xué)解釋必須包含對腦機(jī)制的闡明——這里的‘機(jī)制’特指能夠產(chǎn)生特定腦功能結(jié)果的微觀層面的因果細(xì)節(jié)”（2024, p.82；另見Gomez-Marin, 2017）。在此框架下，理解行為的原因，就等同于揭示特定的神經(jīng)機(jī)制：不論是單個神經(jīng)元活動、神經(jīng)環(huán)路運(yùn)作，還是群體神經(jīng)編碼，只要其活動模式能可靠引發(fā)某種行為，就被視為該行為的根本原因。

這種研究范式深刻塑造了神經(jīng)科學(xué)的方法論體系。在神經(jīng)影像研究中，科學(xué)家們試圖找出與特定行為或心理狀態(tài)（無論是人類還是其他生物）相關(guān)的大腦活動特征，這些特征被默認(rèn)是促成相關(guān)行為的可能原因。與之互補(bǔ)的，腦損傷研究則通過定位（localisation）和解構(gòu)（decomposition）雙重驗(yàn)證了這種機(jī)制研究范式（Silberstein & Chemero, 2013; Silberstein, 2021）：證明某個腦區(qū)不僅是行為發(fā)生的活躍區(qū)域，而且是行為產(chǎn)生的必要條件——無論是情景記憶、面孔識別還是語言功能，其正常運(yùn)作都仰賴特定神經(jīng)結(jié)構(gòu)的完整性。

2005年光遺傳學(xué)技術(shù)的橫空出世（Boyden et al., 2005），將行為神經(jīng)因果研究推向新階段。這項(xiàng)技術(shù)突破，連同藥理學(xué)干預(yù)、經(jīng)顱磁刺激等技術(shù)手段，構(gòu)建起強(qiáng)大的神經(jīng)操控工具箱。研究者得以精準(zhǔn)調(diào)控特定神經(jīng)單元的活動（不論是單神經(jīng)元、神經(jīng)通路、微環(huán)路還是全腦網(wǎng)絡(luò)），進(jìn)而驗(yàn)證特定神經(jīng)結(jié)構(gòu)的改變是否會必然引發(fā)特定行為或心理狀態(tài)的改變（Kim et al., 2017）（圖1）。

?圖1：在神經(jīng)科學(xué)研究中使用光遺傳學(xué)的原理及方法（摘自Kim et al., 2017）。

這種“干預(yù)-響應(yīng)”研究范式，被公認(rèn)為是探索因果關(guān)系的黃金準(zhǔn)則（Pearl, 2009; Woodward, 2005），在行為機(jī)制解析中取得突破性進(jìn)展。通過該范式，科學(xué)家成功鎖定了特定行為（如回避行為）背后的神經(jīng)編碼特征，這些神經(jīng)狀態(tài)既滿足“充分條件”也符合“必要條件”的雙重標(biāo)準(zhǔn)（參見Castaneda et al. 2024；Filipowicz et al. 2022；Siemian et al. 2021；對照研究見Yoshihara & Yoshihara 2018；Gomez-Marin 2017）。

• 充分條件：通過光遺傳學(xué)手段激活目標(biāo)神經(jīng)狀態(tài)時，即便在矛盾情境下，依然能讓動物產(chǎn)生特定行為或認(rèn)知反應(yīng)，那么說明這些神經(jīng)元的活動足以“喚起”這種行為。

• 必要條件：如果我們用神經(jīng)抑制或損毀的手段阻斷目標(biāo)神經(jīng)元的活動后，該行為就會出現(xiàn)缺失或障礙，就可以確證該神經(jīng)結(jié)構(gòu)是行為產(chǎn)生的必備要素（Kim et al., 2017）。

有了這些證據(jù)，研究者實(shí)現(xiàn)了對動物行為的精準(zhǔn)操控——只要啟動或關(guān)閉特定神經(jīng)機(jī)制，就能如同按下開關(guān)般控制其行為輸出。

而這一研究發(fā)生的另一個重要前提是：動物在自然環(huán)境中的常規(guī)行為，也受到這些神經(jīng)元的特定放電模式的控制。這意味著，我們不僅能解釋實(shí)驗(yàn)室條件下特定行為的發(fā)生機(jī)制，還能將這種因果解釋擴(kuò)展到自然場景。正如Deisseroth團(tuán)隊(duì)所強(qiáng)調(diào)的：“這種綜合性研究路徑，使我們能夠在細(xì)胞、神經(jīng)環(huán)路乃至全腦尺度上，在急性或慢性時間維度中，通過光遺傳學(xué)手段精準(zhǔn)識別生理功能與行為模式的原始因果基礎(chǔ)（causal underpinnings）——這些基礎(chǔ)既是必要條件，也是充分條件”（Kim et al., 2017, p.222）。

那么，核心問題就浮現(xiàn)出來：這些突破性發(fā)現(xiàn)應(yīng)該如何詮釋，它們對“行為因何而生”這個原始追問給出了何種答案？當(dāng)光遺傳操控能如提線木偶般精準(zhǔn)操控動物行為時，人們很容易認(rèn)為被操控的神經(jīng)變量就是行為產(chǎn)生的終極答案——它們似乎就是行為背后的“責(zé)任主體”或“控制中樞”。特別是當(dāng)我們能夠通過外部干預(yù)實(shí)時控制行為，更強(qiáng)化了我們找到了“行為本源”的想法。畢竟，倘若我們對大腦生成行為的理解已深入到可以通過神經(jīng)操控任意調(diào)校，那究竟還有什么值得進(jìn)一步探究的呢？（Krakauer et al., 2017）。

“三重還原論”批判：

驅(qū)動式因果觀的局限性

這種解釋大腦內(nèi)部及腦-行為因果關(guān)系的視角，被稱為“驅(qū)動式因果觀”（the driving view of causation）。這種隱喻性表述在光遺傳學(xué)研究報(bào)告中屢見不鮮，例如：

• “外側(cè)下丘腦GABA能神經(jīng)元亞群……特異性驅(qū)動小鼠的食欲行為”（Siemian et al., 2021, p.1）；

• 在秀麗隱桿線蟲研究中，科學(xué)家創(chuàng)建了“神經(jīng)信號傳播圖譜”（neural signal propagation atlas）。“通過直接測量信號傳播，建立數(shù)學(xué)模型，闡釋上游神經(jīng)元活動如何驅(qū)動下游神經(jīng)元響應(yīng)”；更廣義地說，即“網(wǎng)絡(luò)某一部位的刺激如何驅(qū)動其他部位的活動”（Randi et al., 2023）。

• 在果蠅腦研究中，研究者通過系統(tǒng)性光遺傳刺激不同腦區(qū)并記錄連鎖反應(yīng)，構(gòu)建了名為“效應(yīng)組”（effectome）的果蠅腦因果模型，能夠精確預(yù)測激活任意神經(jīng)節(jié)點(diǎn)將如何驅(qū)動下游效應(yīng)波的傳播軌跡（Pospisil et al., 2024）。

“神經(jīng)科學(xué)的長期目標(biāo)在于構(gòu)建神經(jīng)系統(tǒng)的因果模型，這將使我們能夠通過神經(jīng)元間的動態(tài)互作來解釋動物行為。”

——Pospisil et al., 2024

這一連串“驅(qū)動隱喻”的認(rèn)知傳統(tǒng)，深深植根于簡單反射系統(tǒng)的經(jīng)典研究范式——它們既是人類理解神經(jīng)信號傳導(dǎo)的起點(diǎn)（Sherrington, 1910），也是眾多神經(jīng)科學(xué)入門教材的基石（Brembs, 2021; Buzsáki, 2019等）。在反射系統(tǒng)模型中，我們通常把從感知輸入到行為輸出的過程想象成一條線性傳遞鏈：

每個神經(jīng)節(jié)點(diǎn)如同多米諾骨牌般驅(qū)動后續(xù)節(jié)點(diǎn)活動，最終引發(fā)預(yù)設(shè)行為；當(dāng)試圖將這種認(rèn)知框架移植到更復(fù)雜腦系統(tǒng)時，可能只需按比例放大并疊加這些簡單神經(jīng)回路的邏輯，就能解釋宏觀神經(jīng)系統(tǒng)乃至全腦層面的運(yùn)作機(jī)制。

這種單向前饋的驅(qū)動式因果認(rèn)知范式，其思想淵源可追溯至William James在1890年的著名論斷：

盡管我支持在極端嚴(yán)重和終末期身體疾病情況下實(shí)施輔助自殺，但用于難以治愈的精神疾病患者，為何我卻認(rèn)為不可接受呢？

?圖2：三重因果還原的認(rèn)知框架。將神經(jīng)機(jī)制視為行為的關(guān)鍵解釋因素，包含三重簡化路徑：1）本體論層面的垂直還原——從認(rèn)知層面向神經(jīng)層面降維；2）水平還原論——通過隔離與分解進(jìn)行研究；3）時間維度還原——僅聚焦神經(jīng)系統(tǒng)的同步瞬時狀態(tài)。

這種把神經(jīng)活動理解為單向“驅(qū)動”的思路，可以帶來三種層面的“還原主義”傾向（圖2）：

垂直還原視角

雖然我們?nèi)钥捎眯拍睢⒂刃闹菭顟B(tài)或認(rèn)知決策過程來描述行為控制，但這些并不被視為真正的因果解釋。真正起作用的，是這些心智狀態(tài)對應(yīng)的“神經(jīng)載體”（即神經(jīng)機(jī)制活動），它們才是驅(qū)動行為的根本原因。根據(jù)這種觀點(diǎn)，心智狀態(tài)與認(rèn)知過程被解釋為“副現(xiàn)象”——在因果解釋框架中，主體的意識思辨或認(rèn)知過程本身，對行為產(chǎn)生沒有任何實(shí)質(zhì)性影響。

水平還原視角

這種視角假定我們可以將神經(jīng)系統(tǒng)分解為不同神經(jīng)單元，并將特定行為的因果關(guān)系單獨(dú)歸結(jié)于某些單元的獨(dú)立活動，而忽視更廣泛的神經(jīng)環(huán)境。如此一來，作為因果主體的生命體，就被逐漸淡出對其自身行為的因果解釋框架，甚至完全消失（Franklin, 2014; Potter & Mitchell, 2022）。即使擴(kuò)展到神經(jīng)環(huán)路和宏觀系統(tǒng)，其核心邏輯仍認(rèn)為：生命體的實(shí)時行為，僅由特定神經(jīng)單元的亞系統(tǒng)所控制。

時間維度還原

這一視角最為隱蔽——將生命體的行為單純歸結(jié)于特定神經(jīng)機(jī)制的瞬時激活，認(rèn)為只需考察當(dāng)前神經(jīng)活動模式即可窮盡行為動因。這種視角將行為描繪為馬爾可夫式*神經(jīng)過程的產(chǎn)物（即當(dāng)前神經(jīng)狀態(tài)完全決定未來行為，與過去無關(guān)）。在這個框架下，塑造神經(jīng)活動的歷史語境，以及生命體作為時間延續(xù)實(shí)體的歷時性*（diachronic）特征，都被排除在因果解釋的考量之外。

*“馬爾可夫”（Markov）命名出自俄國數(shù)學(xué)家安德烈·安德耶維齊·馬爾可夫（Andrey Andreyevich Markov），指系統(tǒng)的未來狀態(tài)僅依賴于當(dāng)前狀態(tài)，而與過去的歷史無關(guān)（無記憶性）。

“歷時性”（Diachronic）指研究事物在時間維度上的變化和發(fā)展過程，與“同時性”（synchronic）相對（關(guān)注某一特定時間點(diǎn)的靜態(tài)分析）。

當(dāng)前神經(jīng)科學(xué)對同步神經(jīng)機(jī)制的簡化視角，實(shí)際上構(gòu)建了一種片面且具有誤導(dǎo)性的行為因果解釋框架。而這種局限性源于過度狹隘的因果概念。當(dāng)我們僅僅通過還原論的同步框架（如驅(qū)動因果觀）來理解因果關(guān)系時，對“行為成因”的解釋必然有限，并將生命體本身排除在因果圖景（causal picture）之外。尤為重要的是，該框架忽視了一個關(guān)鍵事實(shí)：神經(jīng)活動模式對生命體具有特定意義，而神經(jīng)系統(tǒng)的因果效力恰恰依賴于這種意義關(guān)聯(lián)。

因此，我們需要為神經(jīng)科學(xué)提供新的解釋框架，引入哲學(xué)領(lǐng)域成熟的非還原論和跨時間維度的因果關(guān)系理論。這些理論既能將生命體重塑為自主因果主體，又能確保因果解釋的科學(xué)嚴(yán)謹(jǐn)性。特別強(qiáng)調(diào)的是，完整理解生命體的因果關(guān)系必須采用歷時性視角——強(qiáng)調(diào)神經(jīng)活動模式對生命體的特定意義，并將時間維度納入分析框架。這樣，我們才能在保留認(rèn)知過程獨(dú)立解釋價值的前提下，建立其與神經(jīng)過程的關(guān)聯(lián)性模型，避免陷入將認(rèn)知簡化為神經(jīng)活動的理論窠臼。

因果類型學(xué)重構(gòu)：

從物理作用力到因果多元主義

（1）生產(chǎn)性原因與依賴性原因：

我們是否忽略了環(huán)境因素？

因果關(guān)系，常被大眾樸素地等同于“物理作用力”。這種觀點(diǎn)認(rèn)為，所謂“原因”就是通過能量傳遞引發(fā)結(jié)果的某個事件——正如List與Menzies所言的因果“推力”（oomph），類似臺球碰撞的力學(xué)過程（List & Menzies, 2017）。哲學(xué)界將其稱為“生產(chǎn)性”因果關(guān)系概念（Hall, 2004），這種理念在前文所述的“驅(qū)動”式神經(jīng)科學(xué)話語中亦可窺見（盡管突觸傳遞本質(zhì)上并不涉及能量或物理力的直接轉(zhuǎn)移）。

另一種哲學(xué)界廣泛探討的因果關(guān)系概念，被稱為“差異制造”或“依賴性”因果關(guān)系（Hall 2004; Woodward 2005; Pearl 2009; List & Menzies 2017; Barack et al. 2022）。該理論將原因視為“反事實(shí)差異制造者”——即任何可能改變事件進(jìn)程的變量，只要該變量與其實(shí)際狀態(tài)存在差異。這捕捉到我們?nèi)粘５囊蚬庇X：當(dāng)認(rèn)為A是B發(fā)生的原因時，通常隱含著“若A不存在，則B不會發(fā)生”的反事實(shí)條件判斷。

顯然，差異制造”的因果觀涵蓋了通過物理作用力產(chǎn)生結(jié)果的“生產(chǎn)性（或驅(qū)動性）原因”（如動能傳遞的“推力”），而且外延更廣——任何能使生產(chǎn)性原因產(chǎn)生特定效應(yīng)的必要條件，均被視為因果關(guān)系要素。

以棒球擊碎櫥窗為例：

• 生產(chǎn)性原因：棒球的運(yùn)動軌跡自然是直接生產(chǎn)性原因——動能從球體傳遞至櫥窗的過程，對玻璃分子鍵施加物理作用力，導(dǎo)致其斷裂破碎。

• 依賴性原因：事件還依賴其他“必要條件”，比如玻璃抗拉強(qiáng)度、球體材質(zhì)特性等。如果這些條件發(fā)生特定改變（如玻璃具備防彈性能，棒球換成泡沫球），破碎事件便不會發(fā)生。

絕大多數(shù)物理事件均由生產(chǎn)性原因與依賴性原因共同作用所致。但在實(shí)際解釋事件時，我們往往選擇性忽略依賴性原因，轉(zhuǎn)而聚焦生產(chǎn)性原因。這種偏倚源于“實(shí)用主義考量”：研究者通常更關(guān)注與事件直接相關(guān)且特異性強(qiáng)的差異制造因素。在櫥窗破碎的例子中，玻璃的抗拉強(qiáng)度等依賴性條件雖然必要，但作為材料的固有屬性具有普遍性與穩(wěn)定性，因而缺乏足夠的“因果顯著性”（Tseng & Cheng, 2024），難以提供增量解釋價值。

神經(jīng)科學(xué)主流的“驅(qū)動式”因果觀認(rèn)為，唯有神經(jīng)元放電這類“生產(chǎn)性原因”，才對行為產(chǎn)生具有解釋效力與因果顯著性。然而，這種預(yù)設(shè)與神經(jīng)生物學(xué)的本質(zhì)特征存在根本性沖突。在行為神經(jīng)機(jī)制中，依賴性條件并非如玻璃強(qiáng)度般恒定不變，而是動態(tài)演化的，作為“功能約束條件”通過調(diào)控神經(jīng)元放電閾值等機(jī)制發(fā)揮因果效力。這些條件的存在本身，就是神經(jīng)系統(tǒng)實(shí)現(xiàn)“意義敏感性”的進(jìn)化產(chǎn)物。下文將系統(tǒng)剖析：1）神經(jīng)系統(tǒng)中多元依賴性條件的類型學(xué)；2）其形成機(jī)制；3）如何共同構(gòu)建基于神經(jīng)活動意義的因果響應(yīng)體系。

?圖源：Denis Freitas3

（2）標(biāo)準(zhǔn)因果論；

為什么大腦不是單向“驅(qū)動”那么簡單？

如果只是通過優(yōu)先考慮“生產(chǎn)性原因”的驅(qū)動隱喻來概念化大腦運(yùn)作，就會造成一種誤導(dǎo)性印象：神經(jīng)元之間以及神經(jīng)環(huán)路內(nèi)的因果關(guān)系本質(zhì)上是前饋式、序列化和確定性的，神經(jīng)元被動地被其突觸前輸入驅(qū)動行動。但正如大多數(shù)神經(jīng)科學(xué)家所知，這并沒能完整描述神經(jīng)元通訊的實(shí)際運(yùn)作方式（Tse, 2013）。

實(shí)際上，神經(jīng)元對傳入活動的響應(yīng)，在很大程度上取決于其突觸連接的配置和細(xì)胞的其他生物物理參數(shù)（如其當(dāng)前膜電位）。比如，B收到了神經(jīng)元A和C的輸入。如果A的突觸比較“強(qiáng)”，那A的信號在B那里就更容易“被理睬”，反之亦然。而如果B細(xì)胞的膜電位已經(jīng)比較接近放電閾值，那么A和C只需一點(diǎn)小刺激就能讓B放電；但如果B處于一個更負(fù)的膜電位狀態(tài)，也許就需要更多的信號才能讓它發(fā)出動作電位。也就是說，神經(jīng)元A與B之間突觸的權(quán)重和性質(zhì)，結(jié)合B的所有其他突觸前輸入背景，以及B整體的電生理特性，共同體現(xiàn)了Tse所稱的神經(jīng)元放電“標(biāo)準(zhǔn)”——即神經(jīng)元“發(fā)揮效應(yīng)”必要條件。

這些標(biāo)準(zhǔn)具體規(guī)定了神經(jīng)元要產(chǎn)生動作電位所需接收的突觸前輸入類型（以及無法激活該神經(jīng)元的輸入類型）。例如，這些標(biāo)準(zhǔn)可能包括，基于特定時間窗口內(nèi)到達(dá)的動作電位數(shù)量設(shè)定的放電閾值。但更常見的是，它們規(guī)定了神經(jīng)元具有因果敏感性的復(fù)雜時空輸入模式。

舉例來說：

• 某個神經(jīng)元由于其興奮性與抑制性突觸的特定配置，可能要求輸入信號呈現(xiàn)特定的空間模式（如實(shí)現(xiàn)邏輯"與/或"門的輸入組合）才能“釋放其效應(yīng)”。

• 另一個神經(jīng)元則可能對特定時間模式敏感，例如輸入的特定頻率或時序。

因此，神經(jīng)元的放電標(biāo)準(zhǔn)屬于一種“依賴性原因”：通過改變這些標(biāo)準(zhǔn)（例如改變其輸入突觸的權(quán)重），即使突觸前輸入保持不變，也能控制神經(jīng)元是否放電。Tse將這種因果關(guān)系稱為“標(biāo)準(zhǔn)因果性”（criterial causation）。

關(guān)鍵的是，在理解神經(jīng)元通信（進(jìn)而理解大腦如何生成行為）時，這些標(biāo)準(zhǔn)依賴性原因無法像非生物世界中的依賴性條件那樣在解釋中被消除。原因在于：

首先，這些標(biāo)準(zhǔn)并非神經(jīng)元的通用屬性。它們是單個神經(jīng)元根據(jù)其特定突觸配置與胞內(nèi)狀態(tài)所具有的偶然且高度特異化的特征。因此，無法僅憑突觸前動作電位，預(yù)測突觸后神經(jīng)元是否會放電。

其次，神經(jīng)元輸入條件具有動態(tài)性。它們并非固定不變的神經(jīng)元屬性，而是會因突觸重構(gòu)和細(xì)胞近期放電歷史而持續(xù)變化。因此，即使掌握突觸前動作電位信息及其先前標(biāo)準(zhǔn)配置，仍無法預(yù)判突觸后神經(jīng)元的放電狀態(tài)。

鑒于此，有學(xué)者提出：“描述神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)狀態(tài)時，突觸狀態(tài)的表征可能比神經(jīng)元放電模式更具解釋力。甚至，突觸的功能在于，通過設(shè)定神經(jīng)元放電的因果敏感標(biāo)準(zhǔn)，來調(diào)控神經(jīng)環(huán)路內(nèi)的放電活動”（Abbott & Regehr, 2004, p.802）。

正如Tse全面論證的（2013），通過突觸重構(gòu)（有時是實(shí)時地）改變神經(jīng)元放電標(biāo)準(zhǔn)的能力，正是大腦生成行為機(jī)制的核心。任一神經(jīng)元的輸入突觸連接配置與權(quán)重，均由長期的進(jìn)化歷史、個體經(jīng)驗(yàn)的學(xué)習(xí)以及生命體的當(dāng)前狀態(tài)（包括其認(rèn)知活動）三重因素塑造。正是這些標(biāo)準(zhǔn)賦予了神經(jīng)元特定的功能性與選擇敏感性，使其能夠服務(wù)于生命體的需求。

然而，有人可能擔(dān)憂：“標(biāo)準(zhǔn)因果性”概念實(shí)際上僅指代需要多個不同上游原因共同作用才能產(chǎn)生單一下游效應(yīng)的情況——因此，這種情況歸根結(jié)底仍完全兼容“驅(qū)動式”因果觀。從某種角度而言，這種質(zhì)疑確有合理之處。

但標(biāo)準(zhǔn)因果性概念的核心價值恰恰在于，它聚焦于揭示“隱性的依賴關(guān)系”在構(gòu)建此類“多因一果”場景中的根本作用。這一概念促使我們關(guān)注：系統(tǒng)為何及如何形成特定配置，使得特定上游原因引發(fā)特定下游效應(yīng)？這一問題的解答，不僅是理解基礎(chǔ)神經(jīng)元間通信的關(guān)鍵，更是闡釋大腦整體行為生成機(jī)制的基石。

驅(qū)動式因果觀認(rèn)為，上游神經(jīng)元在足夠激活時就會簡單驅(qū)動下游神經(jīng)元活動。神經(jīng)元通信的神經(jīng)生理學(xué)要求我們顛覆這一傳統(tǒng)因果觀，而將“標(biāo)準(zhǔn)因果性”概念納入理論框架：由于下游神經(jīng)元對輸入類型的敏感性，因此應(yīng)重視其對輸入信號進(jìn)行解釋的可能（圖3）。這迫使我們深入探究：神經(jīng)元為何及如何配置以特異性響應(yīng)輸入信號？

?圖3：驅(qū)動隱喻的反轉(zhuǎn)。上圖展示神經(jīng)元A與B間的驅(qū)動關(guān)系：B實(shí)質(zhì)上是“被動元素”——A的活動驅(qū)動B的活動。下圖反轉(zhuǎn)此關(guān)系，突顯神經(jīng)元B的主動作用：根據(jù)其突觸連接與細(xì)胞生理學(xué)所體現(xiàn)的標(biāo)準(zhǔn)，B對其輸入信號進(jìn)行“解釋性處理”。

需特別注意：大腦中“標(biāo)準(zhǔn)因果性”的存在，讓我們必須重新思考光遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)的解釋方式。即使通過光遺傳技術(shù)發(fā)現(xiàn)某組神經(jīng)元的活動能夠觸發(fā)特定行為，這并不意味著這些神經(jīng)元活動就是該行為的完整解釋。實(shí)際上，這些神經(jīng)元之所以能引發(fā)該行為，是因?yàn)樗鼈兊幕顒影l(fā)生在一個已經(jīng)被特定配置的神經(jīng)系統(tǒng)中。

因此，要真正理解“何種因素導(dǎo)致了這個行為的發(fā)生？”，必須將“系統(tǒng)整體配置”納入考量。事實(shí)上，“標(biāo)準(zhǔn)因果性”概念，為我們理解系統(tǒng)配置如何賦予神經(jīng)活動模式特定意義（這種意義支撐著神經(jīng)活動的因果效力），奠定了理論基礎(chǔ)。通過調(diào)控標(biāo)準(zhǔn)，生命體能夠?qū)嵤白陨隙碌囊蚬P(guān)系”，實(shí)時改變神經(jīng)敏感性以主動引導(dǎo)自身行為。這要求我們擴(kuò)展因果概念體系，重新回到亞里士多德提出的“因果多元主義”。

（3）因果多元主義：

為什么“目的”和“形式”也很重要？

在神經(jīng)科學(xué)中，接納多元因果概念對于全面理解行為成因至關(guān)重要。這一觀點(diǎn)并不新鮮，早在古希臘時期，亞里士多德著名的“四因說”，就提出了多重因果關(guān)系類型（Falcon, 2023），即質(zhì)料因（material）、動力因（efficient）、形式因（formal）與目的因（final）。

“質(zhì)料因”與“動力因”這兩類原因，大致對應(yīng)現(xiàn)代神經(jīng)科學(xué)中的“機(jī)制”解釋，也就是構(gòu)成“驅(qū)動隱喻”基礎(chǔ)的“同步性生產(chǎn)原因”（Gomez-Marin, 2017）。而“形式因”是一個相對模糊的概念，通常指代使某物成為特定類型實(shí)體（而非其他類型）的本質(zhì)屬性集合——即物質(zhì)組成該事物時所呈現(xiàn)的“特征性形式”。這一概念，可以類比為神經(jīng)系統(tǒng)的特定配置（包括突觸連接模式），以及該配置所表征/具像化的信息內(nèi)容的“因果效應(yīng)”（Farnsworth, 2022）。最后，亞里士多德通過“目的因”的概念發(fā)問：事物為何發(fā)生？其終極目的何在？承認(rèn)“目的性”本身，即可成為事件發(fā)生的動因。形式因與目的因本質(zhì)上屬于“歷時性因果范疇”——前者反映系統(tǒng)通過歷史事件形成的特定配置方式，后者則指向系統(tǒng)所實(shí)現(xiàn)的“面向未來的功能屬性”。

亞里士多德因此采取了“因果多元主義”的研究進(jìn)路，認(rèn)為這些不同類型的因果關(guān)系是基于不同但同等有效的視角或因果類型，共同構(gòu)成解釋自然現(xiàn)象的互補(bǔ)性解釋路徑。這種思想脈絡(luò)在Niko Tinbergen的動物行為學(xué)四原則中得到延續(xù)（Tinbergen, 1963），他提出，完整解釋行為需回答四個問題：

1. 功能（或適應(yīng)）：該行為對動物有何生存價值？

2. 演化（或種系發(fā)生）：該行為如何進(jìn)化形成？

3. 動因（或機(jī)制）：觸發(fā)該行為的直接原因是什么？

4. 發(fā)展（或個體發(fā)生）：該行為在個體生命周期中如何發(fā)展形成？

令人遺憾的是，科學(xué)史上曾排斥形式因和目的因，認(rèn)為只有物質(zhì)和直接力量才是"真正的"科學(xué)解釋。例如，17世紀(jì)科學(xué)方法論奠基者弗朗西斯·培根（Francis Bacon）（其思想深刻影響了科學(xué)思維范式的確立）就主張“科學(xué)應(yīng)僅關(guān)注質(zhì)料因與動力因，即機(jī)械論解釋或運(yùn)動中的物質(zhì)，亦即生產(chǎn)性因果關(guān)系”（Klein, 2020）；而將形式因與目的因歸入形而上學(xué)領(lǐng)域，或他所謂的"魔法"范疇。

Farnsworth將形式因重新定義為“基于系統(tǒng)配置的依賴條件”（Farnsworth, 2022），這在標(biāo)準(zhǔn)因果性主導(dǎo)的神經(jīng)系統(tǒng)中依然具有強(qiáng)大解釋力。神經(jīng)元并非被動接受突觸前輸入驅(qū)動，而是主動感知與解釋這些輸入——這一核心洞見揭示了，大腦內(nèi)的動力因（即我們現(xiàn)今所稱的生產(chǎn)性原因，如神經(jīng)元放電）必然依賴于特定神經(jīng)元及其所在系統(tǒng)的空間分布、組織方式與整體配置（Farnsworth, 2018）。正如前文所示，系統(tǒng)組織方式，無論是局部還是全腦尺度上，都在實(shí)質(zhì)層面設(shè)定了單個神經(jīng)元“釋放效應(yīng)”的響應(yīng)閾值，因而無可爭議地構(gòu)成了行為產(chǎn)生的因果要素。類似地，在更高層級上，特定輸入模式導(dǎo)致神經(jīng)群體選擇A或B吸引子狀態(tài)的標(biāo)準(zhǔn)，具體表現(xiàn)為：（1）群體A至群體B的突觸連接模式；（2）群體B內(nèi)部的神經(jīng)環(huán)路構(gòu)型（Deco & Rolls, 2006; Semedo et al., 2019）。

因此，通過實(shí)驗(yàn)干預(yù)確定行為Y的必要且充分神經(jīng)機(jī)制，并不必然要求我們在“Y的成因是什么”問題上采取水平或時間維度的還原論視角。事實(shí)上，我們能夠外源性控制特定行為，僅表明掌握了如何通過特定提示信號、刺激模式或信息輸入來引導(dǎo)系統(tǒng)產(chǎn)生目標(biāo)響應(yīng)——這些輸入本質(zhì)上利用了系統(tǒng)自身固有的響應(yīng)傾向。正如亞歷克斯·戈麥斯-馬林（Alex Gomez-Marin）的精辟論點(diǎn)：

“當(dāng)我們聲稱‘X神經(jīng)回路足以引發(fā)貓的特定行為’時，被可悲省略的真實(shí)語義是：‘對我們而言，激活X回路足以觀測到貓的自然行為’。”

——Alex Gomez-Marin, 2017, p6

換言之，從因果解釋的角度來看，成功實(shí)現(xiàn)光遺傳學(xué)控制僅需我們掌握行為Y生成機(jī)制的冰山一角——具體而言，只需要知曉該行為的生產(chǎn)性原因或動力因。但若追求更完整的理解，我們至少還需要洞悉系統(tǒng)其他組成部分的組織架構(gòu)與配置方式，正是這些要素使得特定神經(jīng)活動能夠產(chǎn)生其既定效應(yīng)。

或許，人們會問：系統(tǒng)的組織架構(gòu)究竟如何發(fā)揮其關(guān)鍵因果效力？我們主張這種作用通過“神經(jīng)元層級的判據(jù)依賴條件實(shí)例化”實(shí)現(xiàn)。但這又具體意味著什么？該如何理解此處涉及的因果作用本質(zhì)？我們認(rèn)為，這種語境化的思考方式可以通過“因果約束”概念獲得系統(tǒng)性解釋。

?圖源：Denis Freitas3

系統(tǒng)約束與宏觀因果

（1）作為原因的約束條件

在日常理解里，我們常把“原因”想象成一種“力量”——像撞擊、推拉等直接施加動能的過程。但在復(fù)雜系統(tǒng)（包括大腦）中，還有另一類“隱形的影響力”——約束條件。“約束條件是指通過提升或降低能量流動屏障（而非直接傳遞動能）來施加影響的實(shí)體、過程、事件、關(guān)系或狀態(tài)”（Juarrero, 2023, p.49）。例如，河岸通過地形結(jié)構(gòu)引導(dǎo)河水流動方向；或者，神經(jīng)科學(xué)中，突觸配置模式通過分子通道引導(dǎo)神經(jīng)遞質(zhì)與離子流動。

將此類約束視為原因的觀點(diǎn)，與堅(jiān)持認(rèn)為物理作用力（即動力因或生產(chǎn)性原因）是唯一真實(shí)的因果類型，或許存在爭議。正如前文所述且被Alicia Juarrero（1999, 2023）、Lauren Ross（2023）、Terrance Deacon（2011）等學(xué)者有力的論證：約束性因果作用具有普遍性，且無需陷入形而上學(xué)爭議。

“在不改變自身狀態(tài)（至少在相同時間尺度上）的情況下，改變底層過程動態(tài)特性”（Roli et al., 2022, p.4）的任何結(jié)構(gòu)或過程，即便未施加任何“因果沖量”，只要通過受控干預(yù)改變該約束結(jié)構(gòu)或過程能可靠引發(fā)下游效應(yīng)變化，就可被合理視為有效原因。這本質(zhì)上等同于承認(rèn)：系統(tǒng)的特定配置方式——即物理學(xué)家所稱的“初始條件”或“邊界條件”——將約束物理作用力的分布格局，并影響其最終作用效果。正是通過這種方式，神經(jīng)元放電的“標(biāo)準(zhǔn)”得以設(shè)定：系統(tǒng)的配置體現(xiàn)了一組約束，這些約束以這樣一種方式構(gòu)建了進(jìn)入突觸后神經(jīng)元的能量流，這種方式為突觸前動作電位的類型或模式設(shè)定了條件，突觸后神經(jīng)元將對這些類型或模式產(chǎn)生因果敏感。

人們或許認(rèn)為，約束條件僅僅是“限制性”因素，即系統(tǒng)內(nèi)能量（或信息、因果影響）流動路徑的結(jié)構(gòu)性制約要素（Ross, 2023），其本身并不參與產(chǎn)生任何有意義的功能效應(yīng)。然而，正如Juarrero等學(xué)者所論證的，某一層級的約束條件往往充當(dāng)“賦能”因素，促成更高層級的功能涌現(xiàn)（Hooker, 2013; Juarrero, 1999, 2023; Raja & Anderson, 2021; Ross et al., 2024; García-Valdecasas & Deacon, 2024）。

要理解這種雙向作用，必須突破對系統(tǒng)的靜態(tài)觀察視角，認(rèn)識到系統(tǒng)組織方式對其內(nèi)部事件可能性空間的約束，實(shí)際上為特定現(xiàn)象的顯現(xiàn)、特定任務(wù)的執(zhí)行、以及特定全局或宏觀屬性的形成（涌現(xiàn)性）創(chuàng)造了必要條件。這種約束與賦能的辯證關(guān)系，恰如Winning與Bechtel所述：

“通過限制系統(tǒng)組件的部分自由度，約束條件使整個機(jī)制能夠?qū)崿F(xiàn)原本不可能的功能——它們本質(zhì)上決定著機(jī)器或機(jī)制的因果效力譜系。”

——Winning & Bechtel, 2018, p.307

這一思想在人工制品設(shè)計(jì)中司空見慣。以計(jì)算機(jī)為例，計(jì)算機(jī)的電路就是一個巨大的“約束集合”，它把電子流限制在特定通道里，卻由此實(shí)現(xiàn)了各種運(yùn)算與功能。如果沒有這些電路設(shè)計(jì)，電子再怎么跑也無法形成有意義的計(jì)算。這些設(shè)計(jì)約束并未違反任何基礎(chǔ)物理定律，而是通過增加新的因果解釋層次——該層次在決定系統(tǒng)實(shí)際行為時具有同等重要性——來拓展物理因果的解釋維度。類似原理在生命系統(tǒng)中同樣成立——從分子、細(xì)胞到生理層面，生物學(xué)家關(guān)注的所有功能本質(zhì)上都由約束集合所實(shí)現(xiàn)（Mitchell, 2023a）。

這類賦能性約束在神經(jīng)系統(tǒng)中無處不在，其核心作用在于調(diào)節(jié)信息與因果關(guān)系的流動（盡管它們確實(shí)對神經(jīng)元內(nèi)外的離子流動產(chǎn)生實(shí)際物理影響，而不僅僅是神經(jīng)元間的直接作用）。以霍奇金-赫胥黎（Hodgkin-Huxley）神經(jīng)元電導(dǎo)模型為例：膜電壓等全局參數(shù)調(diào)控著離子通道開啟等局部變量，而離子流動引發(fā)的全局電場變化又會反饋調(diào)節(jié)通道狀態(tài)，形成動態(tài)循環(huán)（Hodgkin & Huxley, 1952）。正如前文所述，此類細(xì)胞興奮性參數(shù)與突觸傳遞參數(shù)的變化，共同設(shè)定了下游神經(jīng)元是否響應(yīng)特定突觸活動模式而“釋放效應(yīng)”的響應(yīng)閾值。

在神經(jīng)元群體中，同樣存在全局約束機(jī)制，這些機(jī)制能夠引發(fā)自組織動力學(xué)與涌現(xiàn)行為，常被稱為“整體-部分因果關(guān)系”。其核心觀點(diǎn)在于：微觀組件的局域相互作用共同生成宏觀動力學(xué)結(jié)構(gòu)或場域，而這些全局結(jié)構(gòu)的序參量又能反作用于微觀組件的行為模式（Ismael, 2011; Juarrero, 2023; Prigogine & Stengers, 1984）。

神經(jīng)系統(tǒng)中已有充分證據(jù)表明，集體電場（可通過局部場電位、腦電圖EEG或腦磁圖MEG檢測）能夠調(diào)節(jié)單個神經(jīng)元的興奮性。這種場電位耦合機(jī)制被視作協(xié)調(diào)神經(jīng)元活動的全局控制策略（Pinotsis et al., 2023; van Bree et al., 2024）。電位振蕩的作用方式通常為：通過實(shí)現(xiàn)腦區(qū)間的選擇性通信、支持多路信號傳輸，將神經(jīng)放電的時序與感知或行為變量同步鎖定（Buzsáki, 2006; Lee et al., 2024; van Bree et al., 2024）。

另一類自組織動態(tài)現(xiàn)象體現(xiàn)在神經(jīng)元群體活動的全局狀態(tài)與軌跡演化中。任何互連神經(jīng)元群體內(nèi)部的興奮-抑制相互作用網(wǎng)絡(luò)，都將導(dǎo)致吸引子狀態(tài)的涌現(xiàn)——即系統(tǒng)更頻繁駐留且更穩(wěn)定的特定活動模式（Durstewitz et al., 2023; Ebitz & Hayden, 2021; Miller, 2016）。這些狀態(tài)本質(zhì)上反映了嵌入網(wǎng)絡(luò)組織中的全局約束機(jī)制如何通過限制網(wǎng)絡(luò)內(nèi)部活動的可能性空間，成為低維流形等現(xiàn)象的促成原因。這種約束機(jī)制的作用方式，揭示了系統(tǒng)整體結(jié)構(gòu)對微觀組件行為的形塑力量（Silberstein & Chemero, 2013; Ross et al., 2024）。

在這些系統(tǒng)中，因果指向并非單一地自下而上運(yùn)作，即行為結(jié)果并非僅由神經(jīng)元層面的因果驅(qū)動所決定。那些負(fù)責(zé)設(shè)定神經(jīng)元放電判據(jù)、實(shí)施不同形式的整體-部分因果關(guān)系以及維持吸引子狀態(tài)的約束機(jī)制，同樣構(gòu)成了大腦生成行為的關(guān)鍵因果要素。因此，要完整解釋行為現(xiàn)象，必須深入理解這些機(jī)制（Durstewitz et al., 2023; Gallego et al., 2017; Robson & Li, 2022）。

因此，系統(tǒng)的組織方式及其體現(xiàn)的動態(tài)約束機(jī)制，是任何行為因果解釋的核心組成部分。若要完整理解行為生成機(jī)制，就必須對這些要素進(jìn)行解釋。這意味著研究者需要超越機(jī)械論中同步性的“如何”問題，轉(zhuǎn)而同時追問歷時性的“為何”問題（Marr & Poggio, 1976; Tinbergen, 1963）：

維度一：“如何形成”（How come?）——系統(tǒng)為何演化出當(dāng)前特定的約束機(jī)制配置，這指向系統(tǒng)組織方式的歷史形成路徑；

維度二：“目的何在”（What for?）——系統(tǒng)選擇此種組織方式而非他種的內(nèi)在動因是什么？這涉及系統(tǒng)功能的適應(yīng)性價值。

哲學(xué)家弗雷德·德雷茨克（Fred Dretske）將“形成因”歸類為“結(jié)構(gòu)因”，即塑造系統(tǒng)因果架構(gòu)的歷史過程。這種結(jié)構(gòu)因解釋框架強(qiáng)調(diào)：當(dāng)前神經(jīng)活動的因果效力，本質(zhì)上是系統(tǒng)演化史與學(xué)習(xí)史共同塑造的約束條件的涌現(xiàn)結(jié)果。

?圖源：Denis Freitas3

（2）宏觀因果與信息因果

超越大腦內(nèi)“驅(qū)動”式因果觀并接納標(biāo)準(zhǔn)因果性理論，為理解神經(jīng)系統(tǒng)中的宏觀因果存在提供了必要的概念框架。全局變量、動力學(xué)特征及約束條件通過設(shè)定神經(jīng)元與神經(jīng)群體的因果敏感性，在生命系統(tǒng)中產(chǎn)生因果效力。必須著重強(qiáng)調(diào)的是，這種機(jī)制通常意味著單個神經(jīng)元或群體被調(diào)諧為響應(yīng)輸入活動的宏觀

例如，某些神經(jīng)元僅檢測特定時間窗口內(nèi)的輸入速率，而忽略該窗口內(nèi)的具體時間模式；神經(jīng)群體則選擇性響應(yīng)輸入信號中的低維（宏觀）模式，而非每個突觸前神經(jīng)元放電活動的高維（微觀）細(xì)節(jié)（Ebitz & Hayden, 2021; Gallego et al., 2017; Semedo et al., 2019）。在群體編碼范式中，這些高階模式被認(rèn)為承載著系統(tǒng)內(nèi)的核心因果權(quán)重（Barack & Krakauer, 2021; Ebitz & Hayden, 2021; Mitchell, 2023a, 2023b; Semedo et al., 2020）。這一理論框架與關(guān)鍵實(shí)證發(fā)現(xiàn)一致：特定神經(jīng)元的未放電狀態(tài)（如抑制性調(diào)控引發(fā)的靜默期）與放電活動在系統(tǒng)中具有等效的因果效力（Pérez-Ortega et al., 2024）。

宏觀模式的敏感性已獲實(shí)證觀察支持，并與證實(shí)宏觀因果效力的理論研究相契合（Comolatti & Hoel, 2022; Ellis, 2012; Flack, 2017; Hoel et al., 2013; Rosas et al., 2024）。在此視角下，系統(tǒng)內(nèi)發(fā)生的事件敏感于子系統(tǒng)所處的宏觀狀態(tài)（及其被其他子系統(tǒng)解讀的方式），而非其瞬時實(shí)現(xiàn)的微觀細(xì)節(jié)。這種機(jī)制與語言理解的特性廣泛類似，我們通常關(guān)注的是話語傳遞的語義內(nèi)容，而非特定場合下發(fā)音的聲學(xué)或韻律特征細(xì)節(jié)。

當(dāng)然，任何宏觀狀態(tài)在特定時刻必然由某種微觀狀態(tài)實(shí)例化，這或許誘使人們將真實(shí)因果關(guān)系歸結(jié)于物理細(xì)節(jié)的底層。然而，以下兩點(diǎn)考量質(zhì)疑此解釋的合理性。

首先，由于神經(jīng)元信號傳導(dǎo)及分子與細(xì)胞過程普遍存在固有噪聲（Faisal et al., 2005; Glimcher, 2005; Rusakov et al., 2020; Sanborn et al., 2024），系統(tǒng)在任何時刻的微觀細(xì)節(jié)都無法完全因果必然性地決定后續(xù)狀態(tài)（Tse, 2013）。但這并不意味著系統(tǒng)演化結(jié)果必然由分子尺度的隨機(jī)漲落所支配。正如物理學(xué)家喬治·埃利斯（George Ellis）所述，這種噪聲本質(zhì)上是向系統(tǒng)注入了因果冗余（Ellis, 2008, 2012; Mitchell, 2023a）。這意味著——正如第5、6節(jié)所論證的——系統(tǒng)的組織架構(gòu)能夠承載具有真實(shí)因果效力的高階約束，這些約束切實(shí)塑造著系統(tǒng)的演化軌跡（因?yàn)榈讓蛹?xì)節(jié)并未窮盡所有因果解釋力（Kim, 1993）。

其次，正是這種因果冗余，使得系統(tǒng)對高階模式或多重可實(shí)現(xiàn)的宏觀狀態(tài)產(chǎn)生敏感性——即任一宏觀狀態(tài)均可由因果等效的多種微觀狀態(tài)實(shí)現(xiàn)（圖4）。若從反事實(shí)因果框架角度理解因果關(guān)系（List & Menzies 2017；Menzies & List 2010；Sinnott-Armstrong 2019;Woodward 2005），則意味著系統(tǒng)的因果敏感性存在于這些粗粒化（coarse graining）模式層級，而非神經(jīng)元實(shí)現(xiàn)的微觀細(xì)節(jié)（Albantakis et al. 2019；Semedo et al. 2019）。具體而言，微觀狀態(tài)的多數(shù)改變不會影響系統(tǒng)結(jié)果——除非這些改變同時以特定方式改變粗粒化宏觀狀態(tài)，且下游神經(jīng)元對此類改變敏感。關(guān)鍵在于，粗粒化宏觀狀態(tài)模式，通過對微觀噪聲的時空平均，比任何瞬時微觀狀態(tài)包含更多關(guān)于系統(tǒng)過去與未來狀態(tài)的有效信息（Hoel et al. 2013；Rosas et al. 2024）。這種機(jī)制正是含噪聲組件的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)實(shí)現(xiàn)魯棒信號傳遞的必要條件（Deco et al. 2009；Tsimring 2014）。

這就好比，要讓人讀懂一篇文章，你可以用不同的字體、排版或紙張顏色，但只要單詞拼寫和順序沒變，讀者理解的意思也不會變。除非，你用的字體和紙張都是白色。這里，不同的微觀“呈現(xiàn)方式”對應(yīng)同一個“宏觀模式”（文章內(nèi)容）；大腦處理信息時，也有類似的“多重可實(shí)現(xiàn)性”。

?圖4：多重實(shí)現(xiàn)性和宏觀因果關(guān)系。給定的一群神經(jīng)元（群體 1）會根據(jù)其傳入連接和內(nèi)部連接所體現(xiàn)的標(biāo)準(zhǔn)來監(jiān)測其輸入。這些標(biāo)準(zhǔn)將決定其對傳入宏觀模式（A 與 B）的因果敏感性和反應(yīng)，而每種宏觀模式都可在多種可能的微觀狀態(tài)中實(shí)現(xiàn)（經(jīng)許可，重印自 Mitchell 2023a）。

在此意義上，系統(tǒng)的因果敏感性指向由微觀細(xì)節(jié)等價類構(gòu)成的活動模式或類型，而這些等價類的確立取決于下游神經(jīng)元的判據(jù)配置（Buzsáki, 2010; Tse, 2013）。換言之，正是信號解讀者——神經(jīng)元——的配置結(jié)構(gòu)，通過其對模式的敏感性與細(xì)節(jié)的鈍感性，主動生成了輸入信號的等價類（本質(zhì)上構(gòu)成對輸入的過濾與范疇化）。這體現(xiàn)了一種信息因果性：系統(tǒng)的因果效力并非單純接收或傳遞信息，而是通過對輸入信號的主動選擇與解釋，創(chuàng)造具有功能意義的信息表征。因此，系統(tǒng)中的有意義信息（即被識別為“信號/模式”的內(nèi)容）并非內(nèi)在于突觸前輸入本身，而是根植于神經(jīng)元對輸入的動態(tài)解釋框架。

如前述分析，下游神經(jīng)元對輸入信號的解釋方式，至少部分映射了塑造其敏感性的歷史配置影響。這引出一個核心問題：為何這些歷史影響會以特定方式形塑系統(tǒng)？換言之，為何系統(tǒng)的經(jīng)驗(yàn)積累導(dǎo)向某種特定信息經(jīng)濟(jì)形態(tài)，而非其他可能形式？

我們認(rèn)為答案在于：歷時性通過調(diào)諧神經(jīng)元及神經(jīng)群體對語義信息的敏感性，將意義與主體性嵌入系統(tǒng)的因果架構(gòu)，使得大腦內(nèi)的宏觀因果作用成為有意義因果的具現(xiàn)形式。

歷時性解釋框架：結(jié)構(gòu)因與目的因

在心理因果關(guān)系的論述中，Dretske（1988）提出了行為解釋中“觸發(fā)因”與“結(jié)構(gòu)因”的關(guān)鍵區(qū)分。

• 觸發(fā)因，指直接引發(fā)行為過程的瞬時事件、刺激或條件。例如食物刺激的出現(xiàn)是小鼠進(jìn)食行為的觸發(fā)因，正如轉(zhuǎn)動車鑰匙啟動點(diǎn)火裝置是汽車引擎發(fā)動的觸發(fā)條件。

• 結(jié)構(gòu)因，則指那些塑造行為過程本身的事件：即由觸發(fā)因啟動、并最終導(dǎo)致特定行為執(zhí)行的過程。例如，汽車線路系統(tǒng)的設(shè)計(jì)配置，或影響小鼠神經(jīng)生理學(xué)結(jié)構(gòu)形成的歷史事件，均屬于結(jié)構(gòu)因范疇。

正如德雷茨克（Dretske）所闡釋：“在探尋行為過程的成因時，我們有時尋找的是觸發(fā)事件——引發(fā)導(dǎo)致行為現(xiàn)象M的事件C的直接原因；有時則需追溯形塑該過程的背景事件——解釋為何是C引發(fā)M而非其他結(jié)果。第一類原因（觸發(fā)因）促使過程在當(dāng)下發(fā)生；第二類原因（結(jié)構(gòu)因）則確保當(dāng)前發(fā)生的是以M為結(jié)果的特定因果過程”（Dretske, 1988, p42-45）。

結(jié)構(gòu)因使得觸發(fā)因能夠產(chǎn)生可觀測的行為效應(yīng)。換言之，結(jié)構(gòu)因造就了系統(tǒng)組織中蘊(yùn)含的約束機(jī)制。這些跨越進(jìn)化時間與個體發(fā)育時間的遠(yuǎn)端（即歷時性）事件或條件，與當(dāng)前活躍的神經(jīng)狀態(tài)共同構(gòu)成行為產(chǎn)生的完整因果解釋。這一觀點(diǎn)與過程哲學(xué)視角高度契合：生命體應(yīng)被視為時間延展過程，而非瞬時狀態(tài)即可定義的靜態(tài)實(shí)體（Meincke, 2019; Nicholson & Dupré, 2018; Seibt, 2016）。

除了“如何形成”（how come）的追問之外，我們還需探討“為何目的”（what for）的終極之問。任何生命系統(tǒng)的現(xiàn)有組織結(jié)構(gòu)都折射出其進(jìn)化歷史，因而必然指向維持存續(xù)的功能或目的（Ellis, 2012, 2016; Mitchell, 2023a）——這意味著在多數(shù)情況下，系統(tǒng)的宏觀組織架構(gòu)之所以被自然選擇保留，正因其通過約束微觀活動的方式，促進(jìn)生存適應(yīng)性行為的產(chǎn)生。這本質(zhì)上呼應(yīng)了亞里士多德提出的第四類原因“目的因”——動物行為的根本特征在于其目的導(dǎo)向性，而完整的行為因果解釋框架必須納入這種目的論維度。

關(guān)于目的因與生命體目的性的討論，初看或許顯得模糊甚至帶有神秘色彩。然而我們認(rèn)為，德雷茨克（Dretske）關(guān)于結(jié)構(gòu)因的研究為此提供了具體化的操作框架。Dretske特別強(qiáng)調(diào)了“學(xué)習(xí)與經(jīng)驗(yàn)”在塑造生命體神經(jīng)生理結(jié)構(gòu)中的作用。在約束理論的語境下，這意味著生命體的個體經(jīng)歷通過改變系統(tǒng)全局約束機(jī)制，以完全自然且非神秘的方式，成為后續(xù)行為的結(jié)構(gòu)因（其因果效力機(jī)制已如前述）。類似地，該框架下的目的因概念，無需訴諸未來狀態(tài)逆時影響當(dāng)前行為的逆時因果論，而是指系統(tǒng)當(dāng)前持有的目標(biāo)狀態(tài)（指向期望的未來結(jié)果）所具備的因果效力。

這意味著，生命體行為的核心成因之一，本質(zhì)上源自其與世界的“歷時性互動”及“過往經(jīng)驗(yàn)”。正如后續(xù)章節(jié)將論證的：此類互動通過將“意義”與“主體性”嵌入系統(tǒng)的因果架構(gòu)，最終引導(dǎo)其行為模式。若接受這一論點(diǎn)，便可明確認(rèn)識到：要完整解析行為成因，需同時理解——?dú)v史維度，即生命體如何通過經(jīng)驗(yàn)積累獲取行為動因；實(shí)時維度，即系統(tǒng)如何基于既有動因執(zhí)行適應(yīng)性決策。

正如Michael Silberstein所述：“對于生物系統(tǒng)在時間t（持續(xù)時長d）的同步框架或瞬時快照而言，其決定性特征包含歷時性多尺度相互作用（情境敏感性）以及該時間切片之外的全局約束條件”。他進(jìn)一步強(qiáng)調(diào)：“面對此類復(fù)雜生物系統(tǒng)，必須嚴(yán)肅對待‘過程’概念——這些系統(tǒng)在空間、時間、功能乃至弱目的論層面均具有延展性”（Silberstein, 2021, p370-371）。

意義建構(gòu)與主體性回歸

前文討論了具現(xiàn)于系統(tǒng)的物理動力學(xué)構(gòu)型、其施行的約束機(jī)制以及由此產(chǎn)生的神經(jīng)元“判據(jù)”的信息經(jīng)濟(jì)形態(tài)，如何被系統(tǒng)歷時性所塑造，從而反映或?qū)嵗w自身的主觀視角。本節(jié)將繼續(xù)論證，這種具有因果效力的“生命體主觀視角”，應(yīng)被視作對生命體具有意義之物的具身化實(shí)現(xiàn)（Jaeger et al., 2024）。

神經(jīng)活動模式對生命體具有意義的兩個維度可作如下區(qū)分：

第一，指涉性（aboutness）——神經(jīng)表征指向特定對象。感知狀態(tài)是最典型例證：其通常反映環(huán)境中即時存在的刺激物。更準(zhǔn)確地說，這類神經(jīng)模式表征的是關(guān)于外部對象存在的推斷或信念，這些對象作為感覺數(shù)據(jù)的因果來源。內(nèi)部神經(jīng)模式通過“與對象建立可利用關(guān)系”（Shea, 2018）實(shí)現(xiàn)有效表征，即此類表征使生命體能實(shí)施與該對象相關(guān)的特定行為（否則無法實(shí)現(xiàn)）。

第二，效用性（for something）——神經(jīng)表征需具有功能價值。這種價值取決于其“內(nèi)容”屬性（Millikan, 1984, 1995），由此引出意義的第二層內(nèi)涵：不僅是單純的指涉關(guān)系，更包含對生命體的凸顯性/價值屬性。此類內(nèi)部表征不僅具有參照功能，至少在潛在層面還承載行為后果導(dǎo)向性。

在最簡單的情況下，生命體可能有預(yù)先配置的控制策略，直接誘導(dǎo)對特定刺激的行為反應(yīng)。例如，七鰓鰻會遠(yuǎn)離巨大的、隱約可見的陰影（潛在的捕食者），但會朝著視野中小的、移動的物體（潛在的獵物）移動（Cisek 2019）。許多物種都有類似的預(yù)先連接的逃避回路和其他天生的方法/避免偏好。我們可以說，在這些情況下，意義是實(shí)用的——它被融入到對各種刺激的反應(yīng)的適應(yīng)性中（Mitchell 2023b）。純粹的共時性解釋，將因果關(guān)系定位于刺激檢測和相關(guān)動作的神經(jīng)機(jī)制中，但在導(dǎo)致系統(tǒng)如此配置的（進(jìn)化和發(fā)展）結(jié)構(gòu)原因中，顯然也存在一種歷時性因果關(guān)系。

在更復(fù)雜的情形中，感知系統(tǒng)會生成具有正語義性的內(nèi)部表征。這類表征與強(qiáng)制性行為解耦，僅向神經(jīng)系統(tǒng)其他部分進(jìn)行報(bào)告或開放訪問（Mitchell, 2023b）。我們稱其為語義表征，因其本質(zhì)是“指示性”（indicative）而非“命令性”（imperative）。此類神經(jīng)活動模式的意義根植于生命體個體感覺運(yùn)動探索的歷史經(jīng)驗(yàn)（Bahrick & Lickliter, 2002; Barsalou, 2008; Gopnik & Wellman, 2012; Pezzulo & Castelfranchi, 2007）。通過這種歷時性積累，系統(tǒng)構(gòu)建起包含對象及其屬性、對象間的因果關(guān)系、對象對生命體的可供性（affordances）要素的知識存儲框架。

因此，此類神經(jīng)狀態(tài)的意義并非存在于孤立的活動狀態(tài)本身，而是關(guān)系性且分布式地體現(xiàn)于承載知識的突觸連接網(wǎng)絡(luò)之中（Barsalou, 2008; Blouw et al., 2016）。這種觀點(diǎn)可調(diào)和兩種理論——心智計(jì)算理論與聯(lián)結(jié)主義理論，前者主張對當(dāng)前“符號表征”活動狀態(tài)進(jìn)行操作，后者為活動狀態(tài)的意義提供穩(wěn)定背景語境。二者在解釋神經(jīng)語義時形成互補(bǔ)關(guān)系：符號表征的動態(tài)操作依賴聯(lián)結(jié)網(wǎng)絡(luò)奠定的語義基礎(chǔ)，而聯(lián)結(jié)網(wǎng)絡(luò)的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)又通過符號操作實(shí)現(xiàn)功能表達(dá)（Mitchell, 2023b; Piccinini, 2022）。

?圖源：Chia-Chi Yu

若要理解生命體在任一時刻行為的因果機(jī)制，必須綜合考量其內(nèi)部表征內(nèi)容及這些表征對生命體所具有的意義，而這種意義根植于其歷史經(jīng)驗(yàn)、分布式存儲的知識網(wǎng)絡(luò)以及預(yù)置或習(xí)得的控制策略。由于系統(tǒng)存在粗粒化與多重可實(shí)現(xiàn)性（multiple realisability），其因果性無法完全通過同步神經(jīng)活動機(jī)制得以闡明——這些機(jī)制的具體實(shí)現(xiàn)細(xì)節(jié)往往具有任意性與偶發(fā)性（Menzies & List 2010；Rosas et al. 2024），甚至可能隨時間推移發(fā)生表征漂移（Rule et al. 2019；Driscoll et al. 2022）。行為因果性的本質(zhì)，實(shí)則源于內(nèi)部狀態(tài)的意義內(nèi)核，即生命體基于歷時性經(jīng)驗(yàn)建構(gòu)的世界信念體系，包括其對環(huán)境中潛在威脅與機(jī)遇的認(rèn)知評估。這種評估并非靜態(tài)的神經(jīng)編碼，而是動態(tài)整合歷史交互、語義網(wǎng)絡(luò)與適應(yīng)性策略的涌現(xiàn)產(chǎn)物。

這一觀點(diǎn)在沃爾特·弗里曼（Walter Freeman）的論述中早有預(yù)見性闡釋。早在數(shù)十年前，他就預(yù)見了當(dāng)今盛行的神經(jīng)編碼群體學(xué)說（population doctrine），并揭示了神經(jīng)表征的行動導(dǎo)向性與可供性負(fù)載本質(zhì)：

“（這些神經(jīng)活動模式）并非表征外部對象；它們具身化并實(shí)現(xiàn)了對象對每個個體的意義——即這些對象預(yù)示個體未來可能遭遇的情境，以及個體應(yīng)對其采取何種行動。

——Freeman, 2000, p93

現(xiàn)代系統(tǒng)神經(jīng)科學(xué)通過揭示神經(jīng)動力學(xué)全局模式的意義負(fù)載特性，正在不斷強(qiáng)化這一理論框架（Thura et al., 2022; González-Rueda et al., 2024; Khilkevich et al., 2024; Zutshi et al., 2024）。

當(dāng)然，生命體在特定情境中的實(shí)際行為選擇還反映其當(dāng)前內(nèi)部狀態(tài)、動機(jī)需求，以及正在執(zhí)行的目標(biāo)或計(jì)劃。因此，行為判據(jù)（criteria for action）始終處于動態(tài)調(diào)整中，系統(tǒng)能夠?qū)崟r重配置以適應(yīng)這種變化。神經(jīng)元或神經(jīng)群體的“判據(jù)”具有可變性：既可通過學(xué)習(xí)在較長時間尺度上改變，也能基于近期放電歷史與輸入信號（包括神經(jīng)調(diào)質(zhì)作用）在極短時間尺度上快速調(diào)整（Tse, 2013）。神經(jīng)元間的突觸連接權(quán)重，在毫秒級時間尺度上持續(xù)經(jīng)歷情境依賴性重配置——這種重配置通過改變增益參數(shù)與輸入模式敏感性實(shí)現(xiàn)，其調(diào)節(jié)機(jī)制包括注意力效應(yīng)、覺醒水平、前述振蕩夾帶效應(yīng)、自上而下的預(yù)期信號、目標(biāo)選擇等多元因素（Dayan 2012; Shine et al., 2021; Shine 2023; Taylor et al., 2024; Thiele & Bellgrove 2018）。

這類控制機(jī)制可視為“自上而下因果關(guān)系”（top-down causation）的典型案例（Ellis 2009），其內(nèi)涵可從兩個維度理解：

• 功能維度——信息流從構(gòu)成功能層級高階的腦區(qū)（例如負(fù)責(zé)目標(biāo)采納與優(yōu)先級排序的腦區(qū)）向低階腦區(qū)（例如負(fù)責(zé)短期行為選擇的腦區(qū)）傳遞，并對后者動力學(xué)施加約束；

• 本體論維度——因果作用源自涌現(xiàn)的“心智”（或純認(rèn)知）層面，向下作用于底層神經(jīng)活動，這種作用依賴于心智狀態(tài)的意義或內(nèi)容。

對實(shí)驗(yàn)范式的啟示

那么，我們應(yīng)如何重新構(gòu)建行為成因的概念化框架——特別是在當(dāng)前能夠通過直接操控神經(jīng)元活動實(shí)現(xiàn)行為外源性控制的新興技術(shù)背景下？

我們認(rèn)為，借助前文論證的擴(kuò)展性因果概念框架可知：即便是那些賦予我們外源性控制特定行為能力的“必要且充分”的同步神經(jīng)變量，也僅是行為成因的極小部分。具體而言，這些變量僅構(gòu)成行為的“觸發(fā)因”。要完整理解并解釋任一行為的產(chǎn)生，必須同時考量：

1. 神經(jīng)機(jī)制所處的“約束機(jī)制”；

2. 該約束機(jī)制建構(gòu)的“信息經(jīng)濟(jì)性質(zhì)”（即下游神經(jīng)元因果敏感性的宏觀模式，而所識別的神經(jīng)變量僅為其組成部分）；

3. 上述所有要素的“結(jié)構(gòu)因”（即系統(tǒng)的歷時性）。

綜合來看，這將使我們洞見生命體具化于信息經(jīng)濟(jì)形態(tài)中的“有意義的主觀視角”。

若要正確理解為何操縱特定神經(jīng)機(jī)制能夠?qū)崿F(xiàn)對行為的控制，就必須考量上述各類非還原性、歷時性因果關(guān)系的重要性。總體而言，這描繪出與主流（往往隱晦的）“驅(qū)動”隱喻所暗示的水平、垂直與時間維度上的還原論因果觀的截然不同的理論圖景。

上述討論將我們引向兩個在形而上學(xué)層面長期困擾哲學(xué)家與科學(xué)家的因果關(guān)系范疇：心理因果（mental causation）與主體因果（agent causation）。心理因果涉及心智狀態(tài)對物理事件的因果效力問題，而主體因果則關(guān)注生命體作為整體行動者的自主性因果地位。這兩類因果關(guān)系傳統(tǒng)上被認(rèn)為與物理世界的因果閉合原則存在張力，但其解釋困境在神經(jīng)系統(tǒng)多層因果框架下可獲得新的解析路徑。

（1）心理因果

勒內(nèi)·笛卡爾提出了物質(zhì)實(shí)體與心智實(shí)體的著名區(qū)分。這種實(shí)體二元論（substance dualism）使他得以確立心智領(lǐng)域的優(yōu)先性，避免其被還原為純粹物理現(xiàn)象（Robinson, 2023）。然而，正如其通信者波希米亞的伊麗莎白公主所指出的，該理論存在根本缺陷：它未能解釋心智活動如何對物理領(lǐng)域施加影響。若要使非物質(zhì)思維具有因果效力，其抽象內(nèi)容必須以某種方式驅(qū)動大腦中的物理過程——這種機(jī)制在笛卡爾框架下始終缺乏可行的解釋路徑。

上述討論將因果關(guān)系擴(kuò)展至同步與機(jī)械論框架之外，為此問題提供了新的概念化路徑：思維并非非物質(zhì)實(shí)體，而是有意義神經(jīng)活動模式。因此，它們能夠以神經(jīng)活動模式的常規(guī)方式在神經(jīng)系統(tǒng)中產(chǎn)生物理因果效力，而無需陷入解釋困境——但關(guān)鍵在于，這種效力取決于其意義內(nèi)涵。意義的基礎(chǔ)在于經(jīng)驗(yàn)，并通過體現(xiàn)存儲知識與控制策略的分布式突觸連接網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行解釋（Mitchell, 2023a）（圖5）。

?圖5：心理因果關(guān)系。從二元論的觀點(diǎn)來看，思想在某種程度上是非物質(zhì)的，這使得它們?nèi)绾斡绊懮窠?jīng)過程成為一個謎。在還原論的唯物主義觀點(diǎn)下，思想是附帶現(xiàn)象；所有的因果作用都是由其神經(jīng)載體完成的。而在可以稱為“認(rèn)知實(shí)在論”（Mitchell 2023a）的觀點(diǎn)下，思想是有意義的神經(jīng)活動模式，它們基于自身的意義在系統(tǒng)中具有因果效力。

抽象事物（如概念或思想）能夠影響物理實(shí)體（如神經(jīng)元或離子流動）的設(shè)想，在計(jì)算機(jī)科學(xué)中存在明顯類比：軟件編碼的概念約束著計(jì)算機(jī)的物理運(yùn)作（Ellis 2016；Rosas et al. 2024）。計(jì)算機(jī)科學(xué)家Subrata Dasgupta將這種現(xiàn)象稱為“閾限因果”（liminal causation）——即作用于抽象與具象交界面的因果關(guān)系（Dasgupta, 2016）。算法步驟（其本身作為可在多種物理系統(tǒng)實(shí)現(xiàn)的抽象對象）通過編譯器、匯編器及其他操作系統(tǒng)組件的運(yùn)作，最終在硬件中具現(xiàn)化，從而約束電子在晶體管中的流動路徑。

同理，我們思維中的抽象內(nèi)容——即指向特定對象的感知、信念、欲望、意圖等——將在系統(tǒng)中產(chǎn)生因果效力，且該效力取決于其語義內(nèi)容（Ellis, 2016; Mitchell, 2023a）。生命體能夠基于其信念與欲望的語義內(nèi)容（而非僅僅依賴神經(jīng)載體）進(jìn)行決策，這種決策過程具有真實(shí)的因果基礎(chǔ)。

（2）主體因果

隨著神經(jīng)科學(xué)日益揭示行為背后的神經(jīng)機(jī)制細(xì)節(jié)，我們至少有兩種解釋路徑：其一，將這些發(fā)現(xiàn)視為生命體調(diào)控行為的手段；其二，將其視為行為的神經(jīng)成因，或如巴拉克（Barack）等學(xué)者所言：“大腦中‘引發(fā)’行為的事件”（Barack et al., 2022）。在后一解釋框架下，作為行動者的生命體將從其自身行為的解釋中消失（Franklin, 2014）。此時，生命體實(shí)質(zhì)上并未主動執(zhí)行或決策任何行為——它不再是行為的成因，而僅是被內(nèi)部事件所驅(qū)動的被動實(shí)體。

這種事件因果觀（event causation）在哲學(xué)界長期占據(jù)主流地位（Davidson, 1963; Franklin, 2018），但其依賴的還原論與同步視角與生命生命體的本質(zhì)并不相符。前文已強(qiáng)調(diào)歷時性擴(kuò)展因果觀的重要性，以及將認(rèn)知狀態(tài)與操作“垂直還原”為神經(jīng)實(shí)現(xiàn)體所帶來的危險——兩者皆會剝離系統(tǒng)的意義內(nèi)涵。但還存在我們稱之為“水平還原論”或“因果孤立主義”的風(fēng)險：將行為成因狹隘定位于整個神經(jīng)系統(tǒng)中某個可局部化的神經(jīng)狀態(tài)子集（Potter & Mitchell, 2022）。

這種水平還原論視角，源于常規(guī)實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)范式：為構(gòu)建穩(wěn)定的行為模型，研究者通常限制生命體行為選項(xiàng)為二元選擇，最大限度控制變量，消除所有潛在情境因素，并對實(shí)驗(yàn)動物進(jìn)行任務(wù)強(qiáng)化訓(xùn)練（使其無需關(guān)注任務(wù)外刺激），繼而聚焦特定神經(jīng)區(qū)域——該區(qū)域活動模式或強(qiáng)度與特定行為結(jié)果相關(guān)。由此，該區(qū)域活動被認(rèn)定為行為的“成因”。當(dāng)通過光遺傳技術(shù)強(qiáng)驅(qū)動該區(qū)域活動并直接誘發(fā)行為時，這一結(jié)論更得以強(qiáng)化。

問題顯然在于：沒有任何腦區(qū)或神經(jīng)回路能在孤立狀態(tài)下運(yùn)作（Gomez-Marin, 2017; Pessoa, 2022）。自然界也從未如此順從地向動物呈現(xiàn)單一刺激或單一任務(wù)。作為行動主體的生命體，必須主動管理其行為以應(yīng)對嵌套時間尺度的挑戰(zhàn)——包括平衡與優(yōu)先處理多重需求目標(biāo)、維持持續(xù)計(jì)劃與活動、適應(yīng)環(huán)境變化并整合新信息——從而在復(fù)雜動態(tài)環(huán)境中實(shí)現(xiàn)導(dǎo)航，同時還需應(yīng)對其他具有不同目標(biāo)主體的干擾。要在特定情境中做出全因素綜合判斷，必須整合全腦各子系統(tǒng)的輸入（Ismael, 2016; Mitchell, 2023a）。

因此，任何行為的產(chǎn)生都涉及多重因果因素，這些因素通過情境條件性網(wǎng)絡(luò)，以不可分解的方式共同作用。它們由分布式神經(jīng)回路與腦區(qū)處理，但為實(shí)現(xiàn)整體決策而整合。一種理解方式是將其視為集體性大規(guī)模并行優(yōu)化問題：每個腦區(qū)基于其連接中實(shí)例化的“判據(jù)”、當(dāng)前輸入數(shù)據(jù)及其他腦區(qū)的調(diào)節(jié)信號，持續(xù)嘗試滿足（或“近似滿足”）自身約束條件（Pessoa, 2022; Robson & Li, 2022; Suzuki et al., 2023），直至系統(tǒng)達(dá)成全局共識（或最低能量狀態(tài)）。

我們主張，這正是主體基于自身層級的理由進(jìn)行行為決策的過程——生命體盡其所能地運(yùn)用可獲得的信息、神經(jīng)資源與時間條件。當(dāng)然，生命體需依賴特定神經(jīng)機(jī)制執(zhí)行這些操作，但考慮到不可消除的語境依賴性與歷史形塑作用，將行為成因定位于主體層面的決策（而非特定神經(jīng)機(jī)制）具有理論正當(dāng)性。由此視角觀之，生命體作為具有時間連續(xù)性的整體性實(shí)體，理應(yīng)被視為其行為的恰當(dāng)因果中心——其本身即自主因果主體（Potter & Mitchell, 2022; Mitchell, 2023a）。我們的解釋框架應(yīng)當(dāng)充分反映這一本質(zhì)。

結(jié)論與展望

近年來神經(jīng)科學(xué)的驚人進(jìn)展猶如雙刃劍：一方面，它賦予我們前所未有的能力對系統(tǒng)實(shí)施因果干預(yù)——通過激活那些看似“驅(qū)動”各類重要行為的神經(jīng)機(jī)制；另一方面，這種進(jìn)步也威脅著將行為與主體性的理解簡化為單純的同步神經(jīng)機(jī)制。

本文論證了，對行為成因本質(zhì)的完整解釋必須引入時間維度。純粹同步的神經(jīng)機(jī)制視角，恰恰遺漏了定義生命體的根本屬性——“歷時性”。生命體是時間延展的歷史過程，通過積累關(guān)于世界的因果知識獲得因果效力，并以此以整合性、整體性方式引導(dǎo)和管理其行為。本文勾勒了神經(jīng)科學(xué)家可資借鑒的哲學(xué)資源，用以拓展因果關(guān)系概念，使其充分體現(xiàn)生命的歷時性特征與非還原性本質(zhì)。

編譯后記

文章對“驅(qū)動式因果觀”的批判讓我深刻意識到，科學(xué)解釋的進(jìn)步不僅依賴技術(shù)進(jìn)步，更需要概念框架的革新。在翻譯過程中，如何用中文準(zhǔn)確傳達(dá)“標(biāo)準(zhǔn)因果性”（criteria causation）、“歷時性約束”（diachronic constraints）等跨學(xué)科概念，成為最具挑戰(zhàn)性的環(huán)節(jié)。特別是“判據(jù)”（criteria）一詞，在中文語境中常被簡化為“標(biāo)準(zhǔn)”，但文中強(qiáng)調(diào)的“動態(tài)解釋框架”內(nèi)涵，迫使我在不同段落嘗試了“響應(yīng)閾值”等譯法，試圖在準(zhǔn)確性與可讀性間尋找平衡。

這篇文章給我最大的啟發(fā)是，原來科學(xué)解釋可以這么“往回看”。現(xiàn)在神經(jīng)科學(xué)都愛追著實(shí)時腦活動做文章，但這篇偏偏強(qiáng)調(diào)歷史經(jīng)驗(yàn)對神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的塑造。留下的疑問反而比答案多：行為的意義到底藏在單個神經(jīng)元的放電里，還是整張網(wǎng)絡(luò)的協(xié)作模式中？強(qiáng)調(diào)生命體的整體性會不會讓研究變玄乎？如果有讀者想深入探討，建議從這三個方向入手：哲學(xué)里的過程論、計(jì)算機(jī)建模里的動態(tài)系統(tǒng)，還有動物行為學(xué)里的長期追蹤實(shí)驗(yàn)。翻譯完這篇文章，我倒覺得科學(xué)解釋有時候像拼樂高——既要把每個零件看清楚，又得退兩步看看整體造型再下定義。

原文鏈接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/ejn.70064

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