為了說(shuō)明不同物種在親緣關(guān)系上的遠(yuǎn)近,100多年前達(dá)爾文發(fā)明了生命樹(shù)的概念。這棵在歷史上曾起過(guò)重要作用的生命樹(shù),如今卻被分子生物學(xué)家砍到了,但這也許并非壞事。
1837年7月的一天,達(dá)爾文突然來(lái)了一陣靈感,他思索了一會(huì)兒,然后拿起筆在一本紅皮筆記本上畫下了一棵樹(shù)的草圖。
這不是一棵普通的樹(shù),而是他用來(lái)說(shuō)明不同物種在進(jìn)化史上親緣關(guān)系的樹(shù),被稱為“生命樹(shù)”;它展示了從一個(gè)物種是如何進(jìn)化出許多分支物種的;它還指出各個(gè)物種在時(shí)間上出現(xiàn)的先后。達(dá)爾文認(rèn)為生命樹(shù)反映了大自然的真實(shí)情況。
自那時(shí)起,生命樹(shù)成了理解生物進(jìn)化的一個(gè)基本概念。在生命樹(shù)的最根部,是地球上所有生命的共同祖先,從這個(gè)祖先出發(fā),生長(zhǎng)出一條粗壯的樹(shù)干,這條樹(shù)干向上生長(zhǎng)的過(guò)程中不斷分叉;每一個(gè)分支代表一個(gè)物種;大多數(shù)分支最后走進(jìn)了死胡同,它們所代表的物種已經(jīng)滅絕,但少數(shù)卻存活下來(lái)。所以生命樹(shù)是地球上現(xiàn)有以及曾經(jīng)出現(xiàn)過(guò)的生命的完整記錄,每一物種,大到鯨魚,小到細(xì)菌,都可以在這棵樹(shù)上找到自己的位置。
在過(guò)去的150多年里,生物學(xué)家的一項(xiàng)重要任務(wù)就是不斷給這棵掛滿生命的巨樹(shù)添補(bǔ)細(xì)節(jié),以便把所有物種“一網(wǎng)打盡”。這個(gè)目標(biāo)看來(lái)幾乎伸手可及,但現(xiàn)在卻破滅了。因?yàn)橛性絹?lái)越多相反的證據(jù)表明,生命樹(shù)并不能反映大自然的真實(shí)情況,是一個(gè)需要拋棄的過(guò)時(shí)的概念。
分子生物學(xué)造了生命樹(shù)的反
那么發(fā)生了什么,事情竟然來(lái)了一百八十度的轉(zhuǎn)彎?在這場(chǎng)戲中唱主角的是DNA。1953年,DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的發(fā)現(xiàn)為進(jìn)化生物學(xué)開(kāi)辟了新的前景。因?yàn)樯M(jìn)化的歷史都寫在遺傳物質(zhì)上,我們只要讀出DNA序列以及其他生物分子譬如RNA和蛋白質(zhì),就能還原生命的進(jìn)化歷程。早先,生物學(xué)家確信,分子生物學(xué)必將為達(dá)爾文的生命樹(shù)提供更有力的證明,在生命樹(shù)上越接近的物種,它們的DNA、RNA和蛋白質(zhì)應(yīng)該越相似。
剛開(kāi)始一切進(jìn)展順利。最早能被測(cè)序的分子是RNA。1970年代,通過(guò)比較不同動(dòng)物、植物以及微生物的RNA序列,分子生物學(xué)家開(kāi)始更準(zhǔn)確地畫出生命樹(shù)的藍(lán)圖,甚至還在其上添上了生物的一類重要分支——古菌,原先它們被錯(cuò)誤地劃到了細(xì)菌的類別里。到1980年代中期,人們普遍樂(lè)觀地認(rèn)為先進(jìn)的分子技術(shù)將幫助我們完善這棵生命樹(shù)。
【小資料】古菌
古菌是最古老的生命體,它們通常生活在各種極端自然環(huán)境下,如大洋底部的熱泉、鹽堿湖等。古菌的細(xì)胞膜和細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與細(xì)菌的有所不同,所以要與細(xì)菌區(qū)別開(kāi)來(lái)。古菌和細(xì)菌合起來(lái)就是我們所說(shuō)的原核生物,這類生物沒(méi)有細(xì)胞核。而真核生物的細(xì)胞內(nèi)有細(xì)胞核。
但到了1990年代早期,隨著生物學(xué)家可以對(duì)細(xì)菌和古菌的DNA進(jìn)行測(cè)序,而不再只局限于它們的RNA,問(wèn)題就來(lái)了。人們?cè)詾椋珼NA測(cè)序的結(jié)果會(huì)支持以往通過(guò)RNA測(cè)序畫出的生命樹(shù),有時(shí)候情況的確如此,但有時(shí)候卻并不。譬如RNA測(cè)序告訴我們,物種A比起物種C來(lái)在親緣上更接近物種B,但DNA測(cè)序的結(jié)果則恰恰相反。
產(chǎn)生矛盾的原因是達(dá)爾文關(guān)于生命樹(shù)的概念是錯(cuò)的。達(dá)爾文假設(shè)生命樹(shù)上的各個(gè)物種只存在垂直的親緣關(guān)系,即后來(lái)物種的基因完全來(lái)自祖先物種的遺傳,但要是不同物種之間也在經(jīng)常地交換遺傳物質(zhì)或者說(shuō)雜交呢?
事情的確如此:當(dāng)需要確定細(xì)菌或古菌在生命樹(shù)上的位置時(shí),只有假設(shè)它們?cè)?jīng)與別的物種經(jīng)常性地交換遺傳物質(zhì)才能解釋清楚,有時(shí)候這種基因交換在種間跨度很大,這個(gè)過(guò)程我們叫“水平基因交換”。
最初人們假設(shè)“水平基因交換”只是個(gè)小角色,它所交換的基因無(wú)非決定生命的一些次要功能,但后來(lái)證明這一點(diǎn)錯(cuò)了,生物的一些重要功能也來(lái)自水平基因交換。
從生命樹(shù)到生命網(wǎng)
于是,有科學(xué)家開(kāi)始重新審視生命樹(shù)的概念。早在1993年有人提出,對(duì)于細(xì)菌和古菌,生命樹(shù)與其說(shuō)是一棵樹(shù),不如說(shuō)是一張網(wǎng)。1999年,有人甚至聲稱生命的歷史并不能用一棵樹(shù)來(lái)代表,生命樹(shù)并不能反映大自然真實(shí)的情況。
這樣,科學(xué)家就生命樹(shù)是否真實(shí)的問(wèn)題展開(kāi)了激烈的爭(zhēng)論。許多人利用電腦繼續(xù)畫生命樹(shù),另一些人則建議放棄。
2008年,德國(guó)海涅大學(xué)的生物學(xué)家為這場(chǎng)爭(zhēng)論提供了更有力的證據(jù)。他們調(diào)查了181種原核生物的近50萬(wàn)個(gè)基因序列,發(fā)現(xiàn)80%的序列存在水平基因交換的跡象。
更讓人吃驚的是,水平基因交換還把“黑手”伸進(jìn)了真核生物的領(lǐng)域:在由兩個(gè)原核生物,一個(gè)是細(xì)菌,另一個(gè)是古菌融合而成的真核生物中,種系關(guān)系看起來(lái)更像是一個(gè)環(huán),而不是一根樹(shù)枝。
生命樹(shù)還進(jìn)一步被生物之間一種叫內(nèi)共生的關(guān)系所“玷污”??茖W(xué)家普遍認(rèn)為,在真核生物進(jìn)化的早期,曾經(jīng)吞入兩個(gè)原核生物,這兩個(gè)原核生物僥幸躲過(guò)被消化的危險(xiǎn),在它的體內(nèi)保留了下來(lái),形成一種互利合作的共生關(guān)系;現(xiàn)在則變成了真核生物體內(nèi)的細(xì)胞器:一個(gè)是細(xì)胞動(dòng)力的來(lái)源——線粒體,另一個(gè)是植物進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所——葉綠體。而這些被吞噬的原核生物,把自己很大一部分基因貢獻(xiàn)給了宿主生物,形成雜合體基因。這就好比一個(gè)大單位吞并了一個(gè)小單位之后,為了集體的利益,不得不讓小單位的人也進(jìn)入領(lǐng)導(dǎo)層參與管理一樣。更有甚者,兩個(gè)真核生物也會(huì)形成這種“你中有我,我中有你”的內(nèi)共生關(guān)系。
這種兩個(gè)物種基因共享的現(xiàn)象至今還在發(fā)生。大多數(shù)真核生物是單細(xì)胞生物,像阿米巴蟲、藻類等等。在它們身上,發(fā)生水平基因交換的頻率堪比細(xì)菌。它們之間的關(guān)系遠(yuǎn)不是一棵樹(shù)所能表達(dá)的。
也許你會(huì)想,微生物之間發(fā)生基因交換跟我們有什么關(guān)系?畢竟我們所熟悉的生物,譬如動(dòng)物和植物之間的關(guān)系能用一顆樹(shù)來(lái)準(zhǔn)確表達(dá)。
但是你要知道,生物學(xué)是關(guān)于所有生命的一門科學(xué)。微生物在地球上生活了至少38億年,而多細(xì)胞生物才出現(xiàn)6.3億年。而且即使在今天,細(xì)菌、藻類等單細(xì)胞生物占地球上全部物種的90%以上,從個(gè)體數(shù)量來(lái)說(shuō),也遠(yuǎn)超過(guò)多細(xì)胞生物。如果因多細(xì)胞生物的進(jìn)化類似樹(shù)形,就由此就斷言地球上所有生命之間的關(guān)系也是樹(shù)形,那顯然是以偏概全。生命樹(shù)不過(guò)是錯(cuò)綜復(fù)雜的生命網(wǎng)的一個(gè)局部現(xiàn)象,就好比在一條曲線上截取一小段,看起來(lái)像直線一樣。
動(dòng)植物的關(guān)系也不能用生命樹(shù)完全描述
更要命的是,即便動(dòng)物和植物的進(jìn)化也不能完全用生命樹(shù)來(lái)表示。例如,在植物的進(jìn)化過(guò)程中,雜交就起到過(guò)非常重要的作用。生物學(xué)家經(jīng)過(guò)統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn),近14%的現(xiàn)存植物是通過(guò)雜交產(chǎn)生。
有些生物學(xué)家甚至確信,雜交也是動(dòng)物進(jìn)化的一個(gè)不可忽視的動(dòng)力,并且至今還在發(fā)揮著作用。據(jù)調(diào)查,近10%的動(dòng)物經(jīng)常性地與別的物種雜交,包括我們?nèi)祟?。比如有證據(jù)表明,早期的現(xiàn)代智人曾經(jīng)與我們已經(jīng)滅絕的近親直立人和尼安德特人進(jìn)行過(guò)雜交。而且雜交也并不是破壞動(dòng)物關(guān)系樹(shù)形結(jié)構(gòu)的唯一因素,事實(shí)上,水平基因交換在動(dòng)物身上也扮演著一個(gè)不小的角色。隨著多細(xì)胞生物基因測(cè)序的順利進(jìn)行,人們?cè)贒NA上發(fā)現(xiàn)越來(lái)越多的“外來(lái)客”。比如2008年,美國(guó)得克薩斯州大學(xué)的科學(xué)家在包括老鼠、叢猴等8種動(dòng)物身上發(fā)現(xiàn)一種特殊的DNA片段,而在包括人和大象等在內(nèi)的25種動(dòng)物身上卻沒(méi)有。這說(shuō)明這個(gè)片段是通過(guò)水平基因交換進(jìn)入那8個(gè)物種的,媒介很可能是病毒、細(xì)菌或者寄生蟲。還有在幾年前,人們?cè)谝活^奶牛身上發(fā)現(xiàn)蛇的DNA片段,也是一個(gè)例子。
在人身上,估計(jì)有40%~50%的基因是通過(guò)以病毒為媒介的水平基因交換得來(lái)的,有的基因至今還發(fā)揮著重要的生理功能。在其他大型動(dòng)物身上,大概也是類似的情況。
當(dāng)然,沒(méi)有人說(shuō)生命樹(shù)的概念在動(dòng)物和植物的譜系中已經(jīng)毫無(wú)用處,事實(shí)上大約51%的多細(xì)胞生物之間的關(guān)系依然可以用生命樹(shù)來(lái)很好地描述。我們只是說(shuō),在整個(gè)地球生命的范圍內(nèi),達(dá)爾文的生命樹(shù)已不再適用。但生命樹(shù)倒了,并不意味著進(jìn)化論錯(cuò)了,只是說(shuō)進(jìn)化比達(dá)爾文原先想象的要復(fù)雜得多。
當(dāng)然,有些生物學(xué)家的觀點(diǎn)更激進(jìn)。他們把生命樹(shù)的倒掉視為即將來(lái)臨的一場(chǎng)生物學(xué)革命的開(kāi)始:達(dá)爾文進(jìn)化論中核心的“生存競(jìng)爭(zhēng)”的觀念應(yīng)該讓位給由水平基因交換所揭示的“合作共生”的觀念。由此,我們的一些生物學(xué)基本觀念都要來(lái)一場(chǎng)大的轉(zhuǎn)變。
不管如何,生命樹(shù)的倒掉都是一件值得慶賀的事,因?yàn)檫@意味著我們對(duì)進(jìn)化的認(rèn)識(shí)躍上了一個(gè)新的臺(tái)階。
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