文/華中農(nóng)業(yè)大學(xué)陳昌福，武漢科研時代生物技術(shù)有限公司 周鑫軍

正文/8886字

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陳昌福有話說

我們經(jīng)常被來自全國給地的水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)者和技術(shù)服務(wù)人員問到，患病魚類內(nèi)臟上出現(xiàn)或多或少白色結(jié)節(jié)的癥狀，究竟是養(yǎng)殖魚類患上了什么疾病？為什么將抗微生物獸藥用遍了，就是不能有效地治療這種細(xì)菌性疾?。?/p>

為了讓這些水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)同行們能詳細(xì)地了解導(dǎo)致這個問題的原因，我們在查閱大量技術(shù)資料的基礎(chǔ)上，整理出了這篇小文章。就是希望廣大的水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)者再遇到這類患病魚類的時候，能參照這篇文章中介紹的內(nèi)容，提高自行診治患病水產(chǎn)養(yǎng)殖動物這種疾病的水平，避免繼續(xù)采取盲目、濫用水產(chǎn)用獸藥的行為。

在魚體內(nèi)生成白色結(jié)節(jié)的

致病菌特征及其結(jié)節(jié)形成機(jī)制

摘要：本文簡要介紹了能在患病魚內(nèi)臟中形成白色結(jié)節(jié)的致病菌生物學(xué)特性，以及從免疫學(xué)的角度陳述了白色結(jié)節(jié)形成的免疫學(xué)機(jī)制。旨在為水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)者以及在養(yǎng)殖一線做技術(shù)服務(wù)的人員，提供正確診斷與治療養(yǎng)殖魚類細(xì)菌性疾病的部分技術(shù)資料。

關(guān)鍵詞：養(yǎng)殖魚類；病理機(jī)制；胞內(nèi)寄生菌；結(jié)節(jié)；藥物治療

已經(jīng)有較多魚類病理學(xué)研究結(jié)果證明，有一些種類的致病性細(xì)菌在感染養(yǎng)殖魚類后，能引起受感染魚類的臟器中呈現(xiàn)出數(shù)量、大小均不盡相同的白色結(jié)節(jié)（圖1）。呈現(xiàn)內(nèi)臟上有白色結(jié)節(jié)癥狀的患病魚類，雖然極少有引起暴發(fā)性死亡的狀況發(fā)生，但是，當(dāng)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)者采用抗微生物獸藥擬對患病魚類實施藥物治療時，則比較難以獲得理想的藥物治療效果。

圖1 示患病大口黑鱸肝臟中呈現(xiàn)大量白色結(jié)節(jié)的癥狀

本文內(nèi)容是簡要地介紹了能引起養(yǎng)殖魚類內(nèi)臟呈現(xiàn)白色結(jié)節(jié)的致病菌種類及其生物學(xué)特征，并且從免疫學(xué)角度解釋了導(dǎo)致患病魚類內(nèi)臟中出現(xiàn)白色結(jié)節(jié)的病理變化機(jī)制，并且陳述了采用水產(chǎn)用抗微生物獸藥難以實施有效藥物治療的原因。目的是幫助廣大的水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)者及其在養(yǎng)殖一線工作的技術(shù)服務(wù)人員，在了解養(yǎng)殖魚類細(xì)菌性疾病的病原學(xué)、病理學(xué)基礎(chǔ)資料的同時，提高科學(xué)防控魚類細(xì)菌性疾病的技術(shù)水平。

1.導(dǎo)致魚類內(nèi)臟中形成白色結(jié)節(jié)的致病菌種類與生物學(xué)特征

根據(jù)國內(nèi)、外水產(chǎn)動物病害防控研究者以往的研究結(jié)果，當(dāng)魚類受到諾卡氏菌（Nocardia）、分枝桿菌（Mycobacterium）、愛德華菌（Edwardsiella）、鏈球菌（Streptococcus）和假單胞菌（Pseudomonas）感染后，其內(nèi)臟中是可以觀察到白色結(jié)節(jié)癥狀的。

1.1諾卡氏菌

諾卡氏菌是一類廣泛存在于環(huán)境中的革蘭氏陽性細(xì)菌，其中如下種類的細(xì)菌能感染、危害養(yǎng)殖魚類，引起諾卡氏菌?。∟ocardiosis）。

（1）鰤諾卡氏菌（N.seriolae）

鰤諾卡氏菌是一種革蘭氏陽性、需氧的放線菌，能感染海水養(yǎng)殖的五條鰤（

Seriola quinqueradiata

S.dumerili

Micropterus salmoides

鰤諾卡氏菌的菌體呈分枝狀，類似真菌菌絲。革蘭氏陽性，抗酸染色部分陽性。在普通培養(yǎng)基，如營養(yǎng)瓊脂或腦心浸液瓊脂上生長良好。屬于需氧代謝菌，能利用多種碳源。最適溫度為25~30°C，適宜的pH為中性或微堿性。菌落干燥、粗糙，顏色為白色至黃色。具有多種酶活性，如過氧化氫酶和氧化酶。

遭受該菌感染的魚類出現(xiàn)皮膚潰瘍、內(nèi)臟結(jié)節(jié)和系統(tǒng)性癥狀。此菌可以通過養(yǎng)殖水體或養(yǎng)殖魚類的傷口傳染。對多種抗微生物藥物存在耐藥性（drug resistance），常用治療疾病的藥物包括磺胺類（sulfonamides）和四環(huán)素類（tetracyclines）。

（2）鰤諾卡氏菌亞種（N.seriolae subsp.Seriolae）

鰤諾卡氏菌亞種與鰤諾卡氏菌的生物學(xué)特性大致相似，主要危害的養(yǎng)殖魚類是五條鰤等。

（3）滅鮭諾卡氏菌（N.salmonicida）

滅鮭諾卡氏菌是一種革蘭氏陽性、部分抗酸性的絲狀細(xì)菌。主要危害的鮭科魚類是大西洋鮭（

Salmo salar

Oncorhynchus mykiss

O.keta

滅鮭諾卡氏菌細(xì)胞呈分枝絲狀，菌絲直徑0.5~1.2μm。革蘭氏染色陽性，部分抗酸，抗酸染色呈弱陽能性。在普通培養(yǎng)基如血瓊脂、腦心浸液瓊脂培養(yǎng)基上生長良好，適宜溫度為25~30℃。菌落生長較慢，一般需要培養(yǎng)數(shù)天至數(shù)周時間。菌落大多為白色、黃色或橙色，表面粗糙或光滑?；墚愷B(yǎng)，可利用多種有機(jī)物為碳源。具多種酶活性，如蛋白酶、脂肪酶等有助于菌體在宿主細(xì)胞內(nèi)生存。對多種抗微生物藥物如青霉素（penicillin）和氨芐西林（ampicillin）等有天然耐藥性。

此菌主要是通過傷口或消化道傳染，可導(dǎo)致系統(tǒng)性感染，癥狀包括皮膚潰瘍等。

1.2分枝桿菌

分枝桿菌主要導(dǎo)致魚類結(jié)核病，感染后在內(nèi)臟形成白色結(jié)節(jié)，且結(jié)節(jié)常見于脾、腎和肝，病程緩慢，使患病魚類逐漸呈現(xiàn)出消瘦的狀態(tài)。常見危害養(yǎng)殖魚類的分支桿菌有如下幾種。

（1）海分支桿菌（M.marinum）

海分支桿菌能危害淡水和海水養(yǎng)殖多種魚類，是魚類結(jié)核病的主要病原體。此菌也能感染人類，主要引起皮膚病變。

該菌是一種革蘭氏陽性、抗酸性的細(xì)菌，主要存在于淡水和海水環(huán)境中。能感染多種淡水魚和海水魚類，包括觀賞魚、養(yǎng)殖魚和野生魚類、也是兩棲類和爬行類的常見病原體，偶爾也會感染人類，導(dǎo)致皮膚和軟組織感染。

此菌的最適生長溫度為28~32℃，在37℃下生長受限，這一特性有助于區(qū)分結(jié)核分枝桿菌（

M.tuberculosis

該菌的傳播途徑是接觸受污染的水或感染魚類傳播，也可通過攝入受污染的食物或水傳播。

（2）偶然分枝桿菌（M.fortuitum）

偶然分枝桿菌是一種快速生長的非結(jié)核分枝桿菌，廣泛存在于自然環(huán)境中，如水、土壤等。該菌可引起人類的機(jī)會性感染，尤其是在免疫系統(tǒng)較弱的人群中，可能引發(fā)皮膚、軟組織、肺部等部位的感染。

此菌是革蘭氏陽性，抗酸染色陽性菌。呈桿狀，可能分枝或絲狀。在固體培養(yǎng)基上培養(yǎng)3~7d可見菌落，適宜溫度為28~37°C。菌落光滑或粗糙，顏色為乳白或黃色。能利用多種碳源，如葡萄糖、蔗糖等。具有硝酸鹽還原酶、過氧化氫酶等酶活性。通過抗酸染色、培養(yǎng)、生化試驗及分子生物學(xué)方法（如PCR），即可對致病菌進(jìn)行種屬鑒定。

該菌對多種抗微生物藥物天然耐藥，但是，對阿米卡星（amikacin）、喹諾酮（quinolone）類等藥物較為敏感。

（3）龜分枝桿菌（M.chelonae）

龜分枝桿菌是一種能快速生長的非結(jié)核分枝桿菌，常見于水、土壤等環(huán)境中，能夠引起人類和動物的感染。屬于條件致病菌，可引發(fā)皮膚、軟組織，以及肺部、眼部等感染，嚴(yán)重感染時可導(dǎo)致菌血癥（bacteremia）。

該菌體呈桿狀，有時略彎曲，長度1.0~3.0μm，直徑0.2~0.6μm。革蘭氏染色陽性，但不易著色。抗酸染色陽性，是其重要特征。最適生長溫度為28~32°C，也能在37°C條件下生長。在固體培養(yǎng)基上，菌落呈光滑或粗糙，顏色為乳白或黃色，通常需要培養(yǎng)3~5d可見。

此菌能利用多種碳源，如葡萄糖、甘油等。硝酸鹽還原、尿素酶等生化反應(yīng)呈陰性。

對消毒劑和抗微生物藥物有較強(qiáng)耐受性。對多種抗微生物藥物天然耐藥，常用治療疾病的藥物包括克拉霉素（clarithromycin）、阿米卡星等。

（4）膿腫分枝桿菌（M.abscessus）

膿腫分枝桿菌是一種快速生長的非結(jié)核分枝桿菌，廣泛分布于自然環(huán)境中，尤其在土壤和水中。常引起人類和動物的感染，引起皮膚、軟組織和肺部出現(xiàn)癥狀。

該菌呈桿狀，長度約1.0~5.0μm，寬度約0.2~0.6μm。抗酸染色陽性，細(xì)胞壁富含脂質(zhì)，因其富含分枝菌酸（mycolic acid），對消毒劑和抗微生物藥物具有較強(qiáng)抵抗力。高脂質(zhì)含量使其具有疏水性，有助于該菌在環(huán)境中長期存活。

在固體培養(yǎng)基上，3~5d內(nèi)可見菌落，屬于快速生長分枝桿菌。培養(yǎng)細(xì)菌時，可采用羅氏培養(yǎng)基、Middlebrook 7H10或7H11等培養(yǎng)基，適宜溫度為28~37℃。

此菌基因組約有5~6百萬堿基對?；蚪M中存在大量與代謝、耐藥性和環(huán)境適應(yīng)相關(guān)的基因。對多種抗微生物藥物具有天然耐藥性，包括β-內(nèi)酰胺（β-lactams）類、大環(huán)內(nèi)酯（macrolide）類等。藥物治療疾病較為困難。治療用藥之前需要進(jìn)行藥敏試驗以指導(dǎo)治療。

此外，與膿腫分枝桿菌特征相似的還有括膿腫亞種（

M.abscessus subsp.abscessus

M.abscessus subsp.massiliense

M.abscessus subsp.bolletii

（5）鮭分枝桿菌（M.salmoniphilum）

鮭分枝桿菌是一種革蘭氏陽性、抗酸性的細(xì)菌，主要感染危害的是鮭科魚類，如大西洋鮭（

Salmo salar

O.mykiss

S.trutta

O.kisutch

O.nerka

Cyprinus carpio

Perca fluviatilis

Gadus morhua

Hippoglossus hippoglossus

這些魚類在不同環(huán)境下均可能感染鮭分枝桿菌，尤其是養(yǎng)殖魚類因密度高、水質(zhì)差等的環(huán)境中更易感染此菌而患病。該菌呈細(xì)長桿狀，有時略彎曲。長度約為1.0~10.0μm，寬度約為0.2~0.6μm。具有抗酸染色特性，可通過齊爾-尼爾森染色法（Ziehl-Neelsen stain）檢測。生長緩慢，培養(yǎng)時間需要數(shù)周。常用羅氏培養(yǎng)基、Middlebrook 7H10或7H11等進(jìn)行培養(yǎng)。適宜溫度為15~25°C，耐低溫。屬于嚴(yán)格需氧菌，對營養(yǎng)要求較高，常需添加甘油、氨基酸等。

此菌具有多種毒力因子，幫助其在宿主體內(nèi)生存和繁殖。有較強(qiáng)的生存能力，在水環(huán)境中存活時間長，對不利環(huán)境有較強(qiáng)抵抗力?？赏ㄟ^水體、食物鏈或直接接觸傳播。

（6）魚分枝桿菌（M.piscium）

魚分枝桿菌是一種革蘭氏陽性、抗酸性染色陽性細(xì)菌，使用齊爾-尼爾森染色法可染成紅色。主要感染魚類。此菌呈桿狀，通常為直或略彎。長度1.0~10.0μm，直徑0.2~0.6μm。該細(xì)菌富含脂質(zhì)，尤其是分枝菌酸，使其具有抗酸性。對適溫范圍較廣，通常在25~30°C。屬于專性需氧菌。生長緩慢，需復(fù)雜培養(yǎng)基，如勒文斯坦-詹森（Lowenstein-Jensen）培養(yǎng)基?；墚愷B(yǎng)，利用有機(jī)物作為碳源和能源。具有多種酶，適應(yīng)不同環(huán)境。主要感染魚類，引起慢性疾病，如魚結(jié)核病。患病魚體重下降、皮膚潰瘍、器官肉芽腫等。因菌體細(xì)胞壁脂質(zhì)含量高，對許多抗微生物藥物和消毒劑具有天然抗性。

該菌廣泛存在于淡水、海水及水生生物中，是水產(chǎn)養(yǎng)殖中的重要病原體。通過水體或受感染魚類傳播。

（7）肖特氏分枝桿菌（M.shottsii）

肖特氏分枝桿菌是一種環(huán)境分枝桿菌，主要存在于淡水環(huán)境中，某些魚類可能是其自然宿主，可以導(dǎo)致條紋鱸（

Morone saxatilis

該菌呈桿狀，類似其他分枝桿菌。細(xì)胞壁富含脂質(zhì)，具有抗酸性，革蘭氏染色陽性。生長緩慢，需數(shù)周培養(yǎng)。常用羅氏培養(yǎng)基、Middlebrook 7H10或7H11培養(yǎng)基。菌落通常粗糙、干燥，顏色從白色到淺黃色不等。屬于需氧菌，依賴氧氣進(jìn)行代謝。具有過氧化氫酶和硝酸還原酶。通常對多種抗微生物藥物有抗藥性，治療疾病的藥物需通過藥敏試驗確定。

約5~7兆堿基對。GC含量約65%~70%，為高GC含量的細(xì)菌。

檢測與鑒定該菌的技術(shù)，常用PCR、16S rRNA基因測序進(jìn)行鑒定。通過硝酸還原、過氧化氫酶等試驗輔助鑒定。

1.3愛德華氏菌

能感染魚類并且在其內(nèi)臟中形成白色結(jié)節(jié)的愛德華氏菌主要包括以下幾種。

（1）遲緩愛德華菌（E.tarda）

遲緩愛德華菌是一種重要的病原菌，可感染魚類、兩棲類、爬行類、鳥類和哺乳動物，包括人類。

此菌廣泛存在于淡水、海水、土壤及動物腸道中。對多種環(huán)境壓力（如溫度、鹽度）有較強(qiáng)適應(yīng)能力。具有廣泛的宿主范圍和致病性，其生物學(xué)特征包括革蘭氏陰性、兼性厭氧、多樣的生化反應(yīng)和較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力。

菌體呈桿狀，通常為短桿或中等長度。在普通培養(yǎng)基如營養(yǎng)瓊脂、血瓊脂上生長良好，適宜溫度為25~37℃。菌落通常呈灰白色，光滑且邊緣整齊。

該菌的生化特性為氧化酶陰性、過氧化氫酶陽性、能發(fā)酵葡萄糖、麥芽糖等，產(chǎn)酸產(chǎn)氣。通常不發(fā)酵乳糖，但能發(fā)酵蔗糖。

此菌在魚類中引發(fā)愛德華氏病，表現(xiàn)為皮膚潰瘍、內(nèi)臟器官壞死等。能感染多種淡水與海水魚類，如日本鰻鱺（

Anguilla japonica

Ictalurus punctatus

Oreochromis niloticus

該菌的毒力因子包括外膜蛋白、脂多糖、分泌系統(tǒng)等，幫助其入侵宿主細(xì)胞并逃避免疫反應(yīng)。對多種抗微生物藥物如β-內(nèi)酰胺類、氨基糖苷類、四環(huán)素類等表現(xiàn)出不同程度的耐藥性，耐藥機(jī)制包括產(chǎn)生β-內(nèi)酰胺酶、藥物外排泵等。

（2）鮰愛德華菌（E.ictaluri）

鮰愛德華菌是一種重要的水產(chǎn)動物病原菌，主要感染斑點叉尾鮰，引起鮰敗血癥（enteric septicemia of catfish，ESC），癥狀包括腹水、出血、眼球突出等。

該菌是革蘭氏陰性短桿菌。長約1.0~2.0μm，寬約0.5μm。無鞭毛，不具運(yùn)動性。在普通培養(yǎng)基（如TSA、BHI）上生長良好。最適溫度為25~30°C，pH 6.5-7.5。菌落呈圓形、光滑、半透明，直徑1.0~2.0mm。通過水體、病魚或帶菌魚傳播。

該菌的生化特性是氧化酶：陰性、過氧化氫酶：陽性、發(fā)酵葡萄糖、麥芽糖等，但不產(chǎn)氣。吲哚試驗：陰性。硫化氫產(chǎn)生：陽性。對多種抗生素（如四環(huán)素、磺胺類）具有耐藥性，需通過藥敏試驗選擇合適藥物。

基因組大小約3.7 Mb，包含約3,500個基因。毒力因子包括T3SS、外膜蛋白等，幫助其侵入宿主并逃避免疫系統(tǒng)。

（3）魚愛德華氏菌（E.piscicida）

魚愛德華氏菌是一種革蘭氏陰性細(xì)菌，是近年來新發(fā)現(xiàn)的致病菌，主要感染養(yǎng)殖魚類，能引發(fā)愛德華氏菌病，導(dǎo)致魚體出現(xiàn)潰瘍、出血、腹水等癥狀，嚴(yán)重時甚至造成大量死亡。

能感染多種海水和淡水魚類，如大西洋鮭、大口黑鱸魚，病癥與遲緩愛德華菌引起的疾病相似，包括受感染的魚會在肝、腎等器官形成白色結(jié)節(jié)，伴隨出血和壞死。

1.4鏈球菌

由鏈球菌感染后會在魚體內(nèi)臟形成白色結(jié)節(jié)，尤其在脾和腎，伴隨出血和炎癥，常見于高密度養(yǎng)殖環(huán)境。能危害魚類的鏈球菌種類主要包括以下幾種。

（1）無乳鏈球菌（S.agalactiae）

無乳鏈球菌是一種革蘭氏陽性細(xì)菌，又稱B群鏈球菌（group B Streptococcus，GBS），是一種革蘭氏陽性球菌。主要感染人類，尤其是新生兒、孕婦和免疫力低下者。引起新生兒敗血癥、腦膜炎、肺炎，孕婦尿路感染、子宮內(nèi)膜炎等。也能感染多種魚類，如尼羅羅非魚、大口黑鱸、鯉等淡水及海水魚類。尤其是養(yǎng)殖魚類在遭受高密度、水質(zhì)差、溫度波動幅度大等應(yīng)激因子刺激下，易引發(fā)感染并發(fā)病。

病魚體表出血、眼球突出、腹部膨脹、鱗片脫落等。內(nèi)部癥狀是脾臟、肝臟、腎臟等器官腫大、出血或壞死。感染可引起大規(guī)模死亡，造成嚴(yán)重經(jīng)濟(jì)損失。

該菌通過受污染的水體傳播，也可以通過病魚或攜帶者的直接接觸傳播，親魚還可以通過繁殖將細(xì)菌傳給后代。由該菌感染對魚類養(yǎng)殖業(yè)構(gòu)成重大威脅。

該菌球形或卵圓形，直徑約0.6~1.2μm。呈鏈狀或成對排列。革蘭氏染色陽性。

在血瓊脂平板上生長良好?？尚纬苫野咨⒐饣?、邊緣整齊的菌落，常伴有β-溶血環(huán)。兼性厭氧，最適溫度為37°C。

生化特性為觸酶試驗：陰性。能發(fā)酵葡萄糖、乳糖等，產(chǎn)酸不產(chǎn)氣。CAMP試驗：陽性，與金黃色葡萄球菌（

Staphylococcus aureus

（2）停乳鏈球菌（S.dysgalactiae）

停乳鏈球菌是一種革蘭氏陽性球菌。菌體呈球形或卵圓形，直徑約0.5~1.0μm。常成對或鏈狀排列。在血瓊脂平板上生長良好。通常呈現(xiàn)β-溶血（完全溶血），部分菌株為α-溶血（部分溶血）。需氧或兼性厭氧，最適溫度37°C，pH中性至微堿性。

生化特性為過氧化氫酶：陰性、發(fā)酵糖類產(chǎn)酸，發(fā)酵葡萄糖、乳糖等。CAMP試驗陰性，七葉苷水解陽性。

屬于C群或G群鏈球菌。含有M蛋白等毒力因子，有助于黏附和免疫逃逸。

主要感染牛、羊等反芻動物，偶爾感染人類。對魚類具有一定的致病性，主要通過受污染的水體傳播，感染魚類主要包括尼羅羅非魚、虹鱒、大口黑鱸等。養(yǎng)殖魚類更易受感染，常見癥狀包括體表出血、眼球突出、腹水、肝臟和脾臟腫大等。

（3）海豚鏈球菌（S.iniae）

海豚鏈球菌是一種重要的魚類病原菌，對多種水產(chǎn)養(yǎng)殖魚類具有強(qiáng)致病性，常引發(fā)養(yǎng)殖魚類鏈球菌病，造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失?？筛腥灸崃_羅非魚、大口黑鱸、虹鱒、日本蠻力等多種養(yǎng)殖魚類。

受感染后的魚類死亡率可高達(dá)30%~90%，尤其在高溫季節(jié)。通過魚體表面?zhèn)诨蝣w部侵入，進(jìn)入血液循環(huán)，引發(fā)系統(tǒng)性感染。體表出血、眼球突出（突眼癥）、腹部腫脹等。致病菌能分泌溶血素，破壞紅細(xì)胞和組織，導(dǎo)致器官損傷。致病菌具備逃避免疫系統(tǒng)的能力，能在宿主體內(nèi)持續(xù)繁殖。通過受污染的水體擴(kuò)散。通過病魚或帶菌魚傳播。部分情況下可通過親魚傳給后代。

（4）副乳房鏈球菌（S.parauberis）

副乳房鏈球菌是一種革蘭氏陽性菌，是一種重要的病原菌，主要影響魚類和奶牛。該菌在海水和淡水環(huán)境中均可生存，主要影響大西洋鮭、大口黑鱸和尼羅羅非魚等經(jīng)濟(jì)魚類。遭受感染的魚類呈現(xiàn)游動遲緩、食欲不振。體表出血、潰瘍、眼睛渾濁或突出?；疾◆~肝、脾、腎等器官腫大或出血。嚴(yán)重感染可導(dǎo)致高死亡率。

致病菌通過受污染的水體傳播。健康魚與病魚直接接觸。食用受污染的飼料也可以被傳染。副乳房鏈球菌感染是水產(chǎn)養(yǎng)殖中的重要問題。

該菌呈鏈狀排列。直徑約0.5~1.0μm。無芽孢，無鞭毛，通常無莢膜。最適生長溫度為25-37°C。適應(yīng)pH范圍為6.0-7.5。兼性厭氧菌，可在有氧和無氧條件下生長。該菌的生化特性為α-溶血或γ-溶血、發(fā)酵糖類產(chǎn)酸，不產(chǎn)氣、具有多種酶，如過氧化氫酶（陰性）、氧化酶（陰性）。

此菌的毒力因子包括黏附素、侵襲素和毒素，可幫助其定植和破壞宿主組織?？蓪?dǎo)致奶牛表現(xiàn)為乳腺炎，受感染魚類則出現(xiàn)敗血癥和組織損傷。

可通過受感染動物或污染的環(huán)境傳播，也可以通過受污染的水源、飼料或設(shè)備間接傳播。在血瓊脂平板上培養(yǎng)，觀察溶血特征。通過糖發(fā)酵、酶活性等生化反應(yīng)鑒定其種類。

1.5假單胞菌

有假單胞菌感染魚體后會在其內(nèi)臟形成白色結(jié)節(jié)，伴隨出血和壞死，常見于水質(zhì)不良的養(yǎng)殖環(huán)境。

（1）惡臭假單胞菌（P.putida）

惡臭假單胞菌感染魚類時，可能引發(fā)多種癥狀，具體表現(xiàn)因感染部位和嚴(yán)重程度而異。常見癥狀包括：患病魚攝食減少或完全停止，游動緩慢，或沉底不動。體表分泌異常粘液，魚體顯得粘滑，出現(xiàn)紅腫、潰爛，嚴(yán)重時可能形成深度潰瘍。眼球突出，可能伴隨眼部腫脹。鰓部感染時，魚類可能浮頭呼吸，表現(xiàn)出缺氧癥狀。皮膚或鰭部出現(xiàn)點狀或片狀出血。感染部位可能呈現(xiàn)蒼白或褪色。鰭邊緣潰爛、破損，嚴(yán)重時可能導(dǎo)致鰭部完全腐爛。鰭部血管擴(kuò)張，呈現(xiàn)充血現(xiàn)象。腹腔積液，腹部膨脹。肝臟、腎臟等器官可能出現(xiàn)腫脹、白色結(jié)節(jié)、出血或壞死。細(xì)菌進(jìn)入血液，引發(fā)全身感染，導(dǎo)致魚類迅速死亡。

該菌是一種廣泛存在于土壤和水體中的革蘭氏陰性細(xì)菌。菌體呈桿狀，單細(xì)胞。具有極生鞭毛，能夠運(yùn)動。外膜含有脂多糖（lipopolysaccharide，LPS）。能利用多種有機(jī)物作為碳源和能源，包括芳香族化合物、脂肪烴和單糖等。專性好氧，但部分菌株可在缺氧條件下利用硝酸鹽呼吸。

最適生長溫度為25~30°C，能在較寬的溫度范圍內(nèi)生存。適應(yīng)pH 6~8，部分菌株能在更酸或更堿的環(huán)境中生長。

2.致病性細(xì)菌感染魚體后在內(nèi)臟中形成白色結(jié)節(jié)的免疫學(xué)機(jī)制

致病性細(xì)菌導(dǎo)致魚體內(nèi)形成白色結(jié)節(jié)的免疫學(xué)防御機(jī)制主要涉及以下幾個步驟。

2.1致病性細(xì)菌入侵

致病性細(xì)菌通過水體、傷口或攝食途徑侵入魚體，進(jìn)入靶器官（target organ）等組織后開始繁殖。

2.2魚體免疫系統(tǒng)對入侵致病菌的免疫識別

受感染魚體的免疫系統(tǒng)通過模式識別受體（pattern recognition receptors，PRRs），識別致病性細(xì)菌表面的病原相關(guān)分子模式（pathogen-associated molecular patterns，PAMPs），如脂多糖和肽聚糖（peptidoglycan），激活先天免疫反應(yīng)（innate immune response）。

2.3受感染魚體的炎癥反應(yīng)

識別致病性細(xì)菌后，魚體的免疫系統(tǒng)釋放促炎因子（如TNF-α、IL-1β、IL-6），引發(fā)炎癥反應(yīng)，導(dǎo)致血管擴(kuò)張、通透性增加，吸引免疫細(xì)胞（如巨噬細(xì)胞、中性粒細(xì)胞）向感染部位聚集。

2.4受致病性細(xì)菌感染魚體內(nèi)臟中形成白色結(jié)節(jié)

巨噬細(xì)胞吞噬致病性細(xì)菌后，因無法將致病性細(xì)菌完全酶解和清除掉，即會轉(zhuǎn)化為上皮樣細(xì)胞和多核巨細(xì)胞，形成“肉芽腫（granuloma）”。目的是包裹致病性細(xì)菌，限制其擴(kuò)散。肉芽腫中心常出現(xiàn)壞死，周圍由淋巴細(xì)胞和成纖維細(xì)胞包圍，即形成了肉眼可見的白色結(jié)節(jié)。

2.5受感染魚體防止致病菌危害的免疫調(diào)節(jié)

在白色結(jié)節(jié)形成過程中，受感染魚體內(nèi)調(diào)節(jié)性T細(xì)胞（regulatory T cells，Tregs）和抗炎因子（如IL-10、TGF-β）參與調(diào)節(jié)過程，防止過度炎癥反應(yīng)對宿主造成傷害。

2.6致病性細(xì)菌呈現(xiàn)慢性感染的原由

若入侵魚體內(nèi)的致病性細(xì)菌未被魚體內(nèi)巨噬細(xì)胞等免疫相關(guān)細(xì)胞徹底清除，致病性細(xì)菌的感染可能轉(zhuǎn)為慢性。因為肉芽腫持續(xù)存在于魚體內(nèi)，隨著受感染魚體組織損傷和功能下降，部分致病性細(xì)菌會逸出白色結(jié)節(jié)外，繼續(xù)侵入周邊靶器官或者組織，而呈現(xiàn)出慢性感染的現(xiàn)象。也是因為入侵魚體內(nèi)致病性細(xì)菌因為白色結(jié)節(jié)的“保護(hù)”，隔斷了與進(jìn)入患病魚體內(nèi)的水產(chǎn)用抗微生物獸藥的接觸，也就成為了水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)者投喂抗微生物獸藥而難以有效地治療這類細(xì)菌性疾病的直接原因。

投稿聯(lián)系鄭記者

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作者：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)陳昌福；武漢科研時代生物技術(shù)有限公司周鑫軍。

編輯：鄭燕云

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