海帶（Saccharina japonica）是一種植物嗎？畢竟它既能進行光合作用，外形又是一副“綠葉飄飄”的樣子。要回答這個問題，我們得先來看幾個生物分類學中“王國”（Kingdom）的興衰史。

經常吃海帶的朋友都知道，“界門綱目科屬種”這個生物分類階元中，“界”的英文是“Kingdom”，正如這個英文單詞最直觀的翻譯，一類生物可以看作一個王國。但是分類階元并不是一成不變的，我們對生命演化的認知本就是一個動態調整的過程[1]。從這個角度上來看，海帶（及其祖先）就像是一個反復游走在各個王國之間的“流浪者”。

在早期分類系統中，海帶屬于植物

“植物界”和“動物界”是最早確立的兩個界級分類單元，締造它們的人是瑞典生物學家林奈，他也正是前述生物分類階元的開創者。林奈將固著不動和自養型（即能利用無機物合成有機）生物歸為植物界（Plantae kingdom）,自由行動且異養型（自身無法合成有機物，只能“吃”別人合成的有機物）的生物歸為動物界（Animalia kingdom）。在當時的這一標準下，海帶和其他一眾藻類伙伴因為能通過光合作用制造有機物歸屬于植物界理所應當。

按照林奈分類系統，海帶歸屬于植物界 圖片來源：作者繪制

隨著人們認識逐漸加深，“植物界”和“動物界”中的一些成員突然發現了彼此間巨大的“共同點”，它們都是單細胞生物。前者比如裸藻，后者如草履蟲，于是，它們一合計，在德國生物學家海克爾（E.H.Haeckel）的支持下于1866 年成立了一個新的王國——原生生物界（Praotista kingdom），與其他結構復雜的生物劃清了界限。那些與海帶一同歸屬于植物界的單細胞藻類紛紛改弦更張，成為了崛起的新家族——原生生物的成員。

按照海克爾的分類系統，海帶在原生生物界虛晃一槍，又回到了植物界 圖片來源：作者繪制

然而，海帶審視了一下自己，表示：“我雖然結構簡單，沒有根莖葉的分化，但我是多細胞生物呀!”于是果斷決定留在植物界中[3]。

幾類生物“自立門戶”，海帶被禁止入內

后來，真菌“覺醒”，它猛然發現自己和其他植物和動物都有著顯著的區別——細胞壁是幾丁質而非纖維素，雖然和動物一樣異養但卻營腐生或寄生生活。于是，真菌界的“創始人”惠特克（R.H.Whittaker）在 1995 年提出了另立一個真菌界（(Fungi kingdom）。至此，包含原生生物界、真菌界、植物界和動物界“四界”的分類系統形成。

不過，這場變革對海帶沒有直接影響。只是，眼瞅著一同“寄人籬下”的小伙伴紛紛自立門戶，海帶開始找尋那條腹含“大楚興，陳勝王”的鯉魚。

時間來到 1969 年，界級分類系統中一個新的國度——原核生物界（Monera kingdom）揭竿而起，喊一聲“王侯將相寧有種乎”的時候似乎來了，海帶要崛起了嗎？然而并沒有。海帶只能看著藻類中的藍藻等成為“新貴”。

原核生物界的誕生主要歸因于顯微技術的進步——人們根據細胞有無核膜包被等特征，將生物分為原核細胞和真核細胞。這種基于微觀層面的劃分對“蠢蠢欲動”的海帶來說，只能是鞭長莫及。盡管它的“鞭”真的很長，你吃下的海帶結活著的時候長度可超過 3 米[2]。

海帶依然在植物界巋然不動 圖片來源：作者繪制

與原核生物和原生生物界中大部分單細胞生物相比，它完全坐實了多細胞生物的身份，可相比其他多細胞生物，它又只是一個“簡單的多細胞”，只有長長的葉狀體在海水中搖擺。是了！“搖擺”就是它對自己定位的真實寫照。

收獲中的海帶 圖片來源：參考文獻[4]

海帶作為“不等鞭毛類”的“前世今生”

秉持著“堅持就是勝利”的信念，海帶養精蓄銳，等待著“天時地利人和”時局的到來。這一次，海帶終于要成功了嗎？它能改變自己身為“植物”的宿命了嗎？

這一時期，人們對生物的認知深入到更微觀的尺度，通過分子系統學構建系統發育樹來確定生物類群的演化關系。終于，曾經被歸為褐藻門（Phaeophyta）的海帶，在大多數現代分類方法中被重新劃歸為“不等鞭毛類”這一更精確的分類單元[5]。

不等鞭毛類生物的祖先，早在還是一個小小的細胞時就把弱肉強食的生存法則一遍遍演繹。當早期的真核生物界形成后，這些不等鞭毛類的祖先細胞為了生存，開始對自己的“親戚們”下手，演化出一種名為“胞吞”的手段——通過細胞膜的凹陷來吞噬其他細胞。但有一天，一個被吞噬的藍細菌（舊稱藍藻），不知為何沒有被消化，這次意外的“共生事件”讓真核生物獲得了光合作用的能力。而這個幸存藍細菌，它的后代則演化成了細胞中的“能量工廠”——葉綠體。

兩次內共生圖示 圖片來源：參考文獻[5]

吞噬只有零次和無數次，嘗到甜頭的海帶祖先又經過了兩次吞噬，形成了四層膜的葉綠體，至此，海帶誕生了。瘋狂“疊甲”讓它和只有兩層葉綠體膜的植物直接區分開來，它被歸入原生生物界。盡管大業未竟，但海帶終于擺脫了植物界的頭銜，在原生生物界中贏得了自己的一席之地[5]。

海帶終于來到了原生生物界 圖片來源：作者繪制

重新認識一下海帶吧！

那么，讓我們來重新認識一下有了“新身份”的海帶吧！

海帶隸屬于色藻界-褐藻門-褐藻綱-海帶目-糖海帶屬，全名Saccharina japonica(Aresch.)C.E.Lane, C.Mayes, Druehl & G.W.Saunders, 2006。曾經被當做植物的它，實際上與它的第二個王國——原生生物的關系更近。至于植物，它們曾擁有過共同的祖先，但早已經分道揚鑣[6]。但是，在生物界龐大的譜系中，這點親緣關系實在不足為奇。

海帶也許背離了植物界和動物界的傳統分類，但值得慶幸的是，它并沒有“背刺”素食者們——對于鮮嫩的海帶制品，依然可以心安理得地盡情享用！

參考文獻

[1]毛盛賢. 生物界級分類系統的演變過程[J]. 生物學通報, 1999(05): 10-11.

[2]王珊珊, 張瑞標, 常麗榮, 等. 威海桑溝灣海域不同海帶品種/系的生長狀況研究[J/OL]. 大連海洋大學學報, 2020, 35(01): 96-102. DOI:10.16535/j.cnki.dlhyxb.2019-022.

[3]CHI S, QIAN H, LI T, 等. Phylogeny of genera Laminaria and Saccharina (Laminariales, Phaeophyceae) based on three molecular markers[J/OL]. Acta Oceanologica Sinica, 2014, 33(9): 139-151. DOI:10.1007/s13131-014-0525-3.

[4]BARTSCH I, WIENCKE C, BISCHOF K, 等. The genus Laminaria sensu lato ?: recent insights and developments[J/OL]. European Journal of Phycology, 2008, 43(1): 1-86. DOI:10.1080/09670260701711376.

[5]BRIGGS G M. Inanimate Life[M]. Milne Open Textbooks, 2024.

[6]NOZAKI H, MARUYAMA S, MATSUZAKI M, 等. Phylogenetic positions of Glaucophyta, green plants (Archaeplastida) and Haptophyta (Chromalveolata) as deduced from slowly evolving nuclear genes[J/OL]. Molecular Phylogenetics and Evolution, 2009, 53(3): 872-880. DOI:10.1016/j.ympev.2009.08.015.

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出品丨科普中國

作者丨張應超 生態學碩士

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