北京
2016年12月，在沖繩海槽962米深的幽暗深淵中，一束燈光刺破永恒的黑暗。在日本海洋地球科學(xué)技術(shù)機(jī)構(gòu)（JAMSTEC）科學(xué)家的操控下，遙控潛水器KAIKO伸出它的機(jī)械臂，從硫化物煙囪群中夾起一枚透明貝類生物，其大小與成人大拇指指甲蓋相仿。當(dāng)這個(gè)近乎透明的扇貝標(biāo)本被裝入采樣瓶時(shí)，操作員并未意識到，自己剛剛為一個(gè)起源于白堊紀(jì)的古老類群找到了一個(gè)久未發(fā)現(xiàn)的新物種。
然而，這個(gè)重大發(fā)現(xiàn)并未立即獲得關(guān)注。直到2024年，香港浸會大學(xué)生物系的林逸濤博士團(tuán)隊(duì)才對其展開深入研究，通過詳盡的形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)分析，終于揭開了這個(gè)神秘生物的真實(shí)身份。相關(guān)研究成果近期發(fā)表于《無脊椎動物分類學(xué)》雜志（Journal of Invertebrate Taxonomy）。
Part.1
貝體冷凍，“吃灰”多年等“復(fù)蘇”
這是一只具有傳奇色彩的扇貝，每個(gè)見過的人都會深刻地記住它的形貌。它的外殼和其他扇貝完全不同，幾乎全透明，極其輕薄，脆弱易碎，閃爍著珍珠般的光澤；最大徑僅有20mm，優(yōu)雅精致。殼表覆蓋著放射狀的肋紋，錯(cuò)綜復(fù)雜地分布著成排的鱗片，肋間布滿顆粒狀的圓形齒狀突起及同心生長線。而最令人印象深刻的，是其上附著的唯一一只管蟲恰好構(gòu)成標(biāo)準(zhǔn)的阿拉伯?dāng)?shù)字“6”——這個(gè)自然形成的符號成為它最顯著的身份標(biāo)志。
這顆幾乎全透明的小扇貝，殼上的管蟲恰好形成了阿拉伯?dāng)?shù)字“6”。（圖片來源：林逸濤）
在它的右殼，也就是扇貝下殼的殼耳和殼體的交界處有一個(gè)缺口，稱為足絲凹口，這一精細(xì)的結(jié)構(gòu)是它用來伸出絲狀黏膠般足絲的通道，扇貝通過足絲把自己固定在基質(zhì)上。在足絲凹口處，還有一排約30個(gè)梳子狀的櫛齒垂直排列，這是樂樂扇貝屬（
Delectopecten）的一個(gè)特征，清晰揭示了它的身份。
福斯特樂樂扇貝
Delectopecten fosterianusPowell, 1933，新西蘭產(chǎn)，可見足絲口（下殼右側(cè)）的一排齒
（圖片來源：作者)
樂樂扇貝是最神秘的扇貝屬之一。它們早期就與其他扇貝分化，成為最古老的特殊類群，大部分物種都生活在陽光難以穿透的深淵海底，自由生活在沙子或泥漿等軟質(zhì)基底上，或者用足絲附著在硬質(zhì)表面，以落到海底的微小有機(jī)碎屑為食。
由于深海缺少大型捕食者，它們演化出了輕薄透明，十分脆弱的外殼。雖然這樣的外殼幾乎沒有保護(hù)功能，但卻有一個(gè)重要的生存優(yōu)勢：在缺乏食物的深海中，它們不需要耗費(fèi)寶貴的能量來增厚外殼，節(jié)省的能量可用于更關(guān)鍵的生存需求上。
在科考中采集的樣品很多，這只“孤勇者”扇貝并沒有第一時(shí)間就受到重視。這是因?yàn)椋话銇碚f只有多個(gè)個(gè)體才有研究價(jià)值，只根據(jù)一個(gè)個(gè)體是很難分清到底是種內(nèi)變異還是新物種——除非差距特別大。因此，在那次科考后，它被保存于99%乙醇中，和采集的許多其它生物一起被寄到了合作單位香港浸會大學(xué)實(shí)驗(yàn)室的冰箱，開始了它們在冰箱里當(dāng)“冷凍人”的日子，等待著自己的“復(fù)蘇”。
而這一等待，就是近十年。直到2024年3月，香港浸會大學(xué)生物系的林逸濤博士打開冰箱，偶然間注意到了這只為自己打“6”的扇貝，它呆在冰箱里吃灰的“生涯”才得以結(jié)束。
香港浸會大學(xué)生物系的冰箱，記錄著存放的生物（圖片來源：林逸濤）
Part.2
深入研究，形態(tài)特征與基因組雙重確證
在滿是冷凍標(biāo)本的實(shí)驗(yàn)室冰箱里，一顆只有2厘米的透明扇貝毫不顯眼。也許只有林博士才能注意到它，因?yàn)檫@只扇貝透明的外殼，正與他當(dāng)時(shí)正在研究的另一種深海扇貝——碟擬日月貝
Catillopecten極其相似……莫非這是另一種碟擬日月貝？這只扇貝就這樣被拿出了冰箱，解凍，放到了顯微鏡下。
埋沒了十年的金子終于開始發(fā)光。足絲凹口的齒證明了它海扇科Pectinidae的身份，并不屬于碟擬日月貝，加上齒和雕刻的信息，確認(rèn)了它屬于樂樂扇貝屬。
通過更加仔細(xì)的觀察以及與樂樂扇貝同屬的所有現(xiàn)存物種進(jìn)行一一對比，研究團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)這只扇貝和所有已知物種都不同。雖然在殼體尺寸、形態(tài)比例及耳部雕刻方面，該標(biāo)本和溫哥華樂樂扇貝
Delectopecten vancouverensis（Whiteaves, 1893）最為相似，但依然存在顯著差異：殼耳不對稱性更強(qiáng)，前耳（右側(cè)）比后耳（左側(cè)）約1.79，而溫哥華樂樂扇貝只有1.16；左殼前耳向內(nèi)凹陷，而后者近直；足絲凹口與殼體之間的夾角呈直角，近乎90度，后者只有60度。這些形態(tài)差異已超出種內(nèi)變異范圍，幾乎可以確認(rèn)該標(biāo)本是一個(gè)新物種。
活體的溫哥華樂樂扇貝（
D. vancouverensis），樂樂扇貝中最常見的物種，廣泛分布在北太平洋
（圖片來源：kljinsitka授權(quán)）
但在現(xiàn)代科學(xué)界，新物種的確認(rèn)不僅依賴形態(tài)特征，更需要分子生物學(xué)的證據(jù)——DNA差異才是決定性依據(jù)。得益于乙醇浸泡和實(shí)驗(yàn)室-80攝氏度的低溫冰箱，這份標(biāo)本的DNA歷經(jīng)十年仍保存良好。
科學(xué)家使用十六烷基三甲基溴化銨(CTAB)溶液從貝柱（扇貝等雙殼類貝類的閉殼肌，是連接兩片貝殼的圓柱形肌肉組織）中提取線粒體基因，并通過多國合作的精密分析平臺完成測序：中國香港的瓊脂糖凝膠電泳為檢測基因組DNA質(zhì)量，美國的NanoDropND1000分光光度計(jì)進(jìn)行定量分析，天津諾禾致源的Illumina NovaSeq 6000測序儀完成基因組測序，最終將它的線粒體基因組毫無缺失地組裝出來。這也是人類第一次獲得樂樂扇貝的完整線粒體基因組。
結(jié)果證明，它的線粒體基因組在基因排列順序上與其余的海扇科扇貝均有顯著差異，是毫無疑問的新物種。
熱液樂樂扇貝的基因組圓，所有基因均按相同方向排列，不同基因類型以不同顏色標(biāo)注。內(nèi)側(cè)柱狀圖表示GC含量
（圖片來源：參考文獻(xiàn)[1]）
Part.3
深海熱液，極端環(huán)境中的生存?zhèn)髌?/b>
這一發(fā)現(xiàn)無疑是一個(gè)震動科學(xué)界的消息。林博士將這只扇貝命名為“thermus”，源自拉丁語，意為“熱液”，以紀(jì)念其棲息于深海熱液噴口的獨(dú)特生態(tài)習(xí)性。這個(gè)被命名為“熱液樂樂扇貝”的軟體動物，開啟了深海扇貝研究新的一頁——自1981年樂樂扇貝屬的
Delectopecten musorstomi（一種深海扇貝）在菲律賓海溝被發(fā)現(xiàn)以來，這個(gè)家族沉寂了整整四十年。
這一發(fā)現(xiàn)不僅代表了一個(gè)沉寂多年的新物種現(xiàn)身，更揭示了扇貝家族的全新生活方式——它是第一種被證實(shí)生活在熱液的扇貝。在擁有數(shù)百個(gè)物種的扇貝科中，大多數(shù)成員始終恪守著祖?zhèn)鞯纳娣▌t：散布在潮間帶至三千米深淵的軟質(zhì)海床，靠鰓濾食浮游生物安然度日，而這只扇貝卻將家族領(lǐng)地拓展到了熱液噴口區(qū)。
深海中的樂樂扇貝（圖片來源：參考文獻(xiàn)[2]）
然而，在這片大部分生物都需與化能細(xì)菌共生才能存活的極端環(huán)境里，熱液樂樂扇貝卻仍以最樸素的方式存活：顯微鏡下，它晶瑩剔透的鰓絲間未見任何化能合成細(xì)菌的蹤跡，這意味著這只透明的小扇貝既未像熱液貽貝那樣圈養(yǎng)“化學(xué)廚師”，也不似雪人蟹般揮舞著長滿菌毯的螯足。它只是安靜地張合貝殼，用祖先傳承了億萬年的濾食絕技，在硫化氫毒霧里過濾周圍水中的有機(jī)質(zhì)。
熱液樂樂扇貝的軟體，和平時(shí)吃的扇貝區(qū)別不大，有閉殼肌（貝柱）及外套膜（裙邊）
（圖片來源：參考文獻(xiàn)[1]）
如今，這只扇貝作為這個(gè)物種唯一的已知個(gè)體，成為正模標(biāo)本靜靜躺在博物館中。透明的精致貝殼作為它一生的記錄，而背上附著的管蟲更是神來之筆——那個(gè)清晰的“6”字形仿佛是為這個(gè)物種量身定做的生命印記，成為了這只扇貝最好的自我形容。當(dāng)參觀者驚嘆于它幽靈般的晶瑩殼體時(shí)，這個(gè)曾在熱液噴口孤獨(dú)生活，在毒氣和缺氧環(huán)境中悠然濾食的透明扇貝，也正用身上天然的“6”字符號，向人類展示著它在深海極端環(huán)境中的生存?zhèn)髌妗?/p>
參考文獻(xiàn):
[1] Lin YT, et al. 2025. Integrative morphological, mitogenomic and phylogenetic analyses reveal new vent-dwelling scallop species. Invertebrate Systematics, 39(2), IS24091.
[2]Kiyashko S I, Kharlamenko V I, Sanamyan K, et al. Trophic structure of the abyssal benthic community in the Sea of Japan inferred from stable isotope and fatty acid analyses[J]. Marine Ecology Progress Series, 2014, 500: 121-137.
[3] del Río C J, Beu A G, Martinez S A. The pectinoidean genera Delectopecten STEWART, 1930 and Parvamussium SACCO, 1897 in the Danian of northern Patagonia, Argentina[J]. 2008.
出品：科普中國
作者：劉昊東（東北師范大學(xué)）
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