雙體實驗室曾經(jīng)推送過三篇關(guān)于人類起源的主題文章《王維嘉:我的祖先是如何從非洲蹭到中國來的?》《金觀濤:人類文明是如何起源和演變的?》《科學(xué)vs宗教:人類真的來自于進(jìn)化?》,探討了人類起源的最新學(xué)術(shù)研究成果,以及關(guān)于“進(jìn)化論”思想和現(xiàn)代意識形態(tài)互相結(jié)合后產(chǎn)生的社會影響。
今天我們繼續(xù)人類起源的話題,推薦一篇原載于《二十一世紀(jì)》1993年10月號的文章,當(dāng)時“人類起源”的相關(guān)話題討論充斥著各種假說,爭論激烈,該文章的發(fā)布可謂是相當(dāng)謹(jǐn)慎。作者供稿后,雜志編輯部補(bǔ)充了相當(dāng)部分資料,并重新編輯、整理、撰寫。又本文原稿曾經(jīng)吳新智教授過目,改定后復(fù)經(jīng)鄧聰先生及麥繼強(qiáng)教授過目,并提出寶貴意見。
本文作者李逆熵,香港氣象工作者,業(yè)余時間熱衷于科學(xué)普及工作,1985年獲選為全港十大杰出青年。發(fā)表的著作有《三分鐘宇宙》(科學(xué)概論)、《賣隕石的人》(科學(xué)散文)、《最后的問題》(西方科幻選譯)、《超人的孤寂》(科幻評論)、《夜空的呼喚》(科普創(chuàng)作)等。
尋找夏娃——現(xiàn)代智人起源的辯論
作者/李逆熵
引言
在世界上每個廣大區(qū)域中,現(xiàn)存哺乳動物都是和由進(jìn)化而來的同區(qū)域物種密切相關(guān)的。因此,非洲很可能是和大猩猩以及黑猩猩有親屬關(guān)系的絕種猿猴的故居之地;而這兩種動物既然是人類的近親,那么我們的遠(yuǎn)祖發(fā)源于非洲大陸的可能性也比其他地方為大。但這個問題單靠猜測是沒有用的。——達(dá)爾文:《人的世系》[C.Darwin:TheDescent of Man(1871)]
冰河時代的中國地圖:最近的一次冰河時代即末次冰期,約于11萬年前開始,于前9600-9700年完結(jié)。此間,大量水體被冰凍到大陸,海平面低,陸地比現(xiàn)在大很多。這張是末次冰期盛冰期時的中國地圖。圖源自“中華城市地理”官微。
從達(dá)爾文做出上述預(yù)言至今,已經(jīng)超過120年。在這一個多世紀(jì)間,由《物種起源》(The Origin of Species)所引起的思想風(fēng)暴久已止息,由嚴(yán)復(fù)《天演論》提出的“物競天擇”觀念,也早已在中國傳統(tǒng)思想的藩籬上沖破缺口,為新文化運(yùn)動鋪平道路。然而,在同一時間內(nèi),我們所認(rèn)識的人類進(jìn)化歷程雖然已經(jīng)從少數(shù)化石所提供的斷續(xù)線索變?yōu)榻⒃谠敶_證據(jù)之上的學(xué)問,但在古人類學(xué)者之間,有關(guān)這歷程的爭論卻反而愈趨激烈。這吊詭的現(xiàn)象一方面顯示人類起源始終是敏感問題,另一方面,卻也正顯示出科學(xué)進(jìn)步的特有模式。
一、人類的遠(yuǎn)祖
在《人的世系》出版后半個世紀(jì)(1871-1921),我們對人類遠(yuǎn)祖所知,只是限于荷蘭醫(yī)生杜波斯(EugeneDubois)所發(fā)現(xiàn)的爪哇人(1891-1892,當(dāng)時稱為“直立猿人”Pithecanthropos erectus,現(xiàn)在定為“直立人”Homoerectus)以及屬于智人(Homo sapiens)的尼安德特人(Neanderthals)和羅得西亞人(Rhodesians)等三五種化石而已[1]。由此而猜測的人類世系,自然是十分粗略不可靠的。
在隨后半個世紀(jì)(1921-1971),這種情況開始慢慢改觀,大量屬于人科(Hominidae)也就是人類遠(yuǎn)祖的骨骼化石相繼在非洲和亞洲出現(xiàn)了:[2]
- 1925
達(dá)德(Dart)在南非湯村(Taung)發(fā)現(xiàn)小兒頭骨,定為非洲種南方古猿 (Australopithecusafricanus,簡稱A.africanus即非種南猿)。
- 1927
在周口店發(fā)現(xiàn)北京猿人,其后定為“直立人”。
- 1932
路易斯(EdwardLewis)將其在印度所發(fā)現(xiàn)的一片上顎骨命名為拉瑪古猿(Ramapithecus)。
- 1936
布林(RobertBroom)在南非Transvaal發(fā)現(xiàn)粗健種南猿(A.robustus)。
- 1959
瑪麗·歷奇(MaryLeakey)在坦桑尼亞Olduvai峽谷發(fā)現(xiàn)波西種南猿(A.Boisei)。
- 1960-1968
歷奇夫婦(L.S.B.&Mary Leakey)在同一地點發(fā)現(xiàn)介乎南方古猿與“直立人”之間的化石,由圖拜斯(Philip A.Tobias)定為能人(Homo habilis)。
這些人類遠(yuǎn)祖的化石,大抵可以由地層斷定年代,以及由比較解剖學(xué)斷定進(jìn)化次序,建立世系關(guān)系。例如從骨骼化石可以判斷大腦容量、直立行走姿態(tài)、手的掌握能力、犬齒退化程度等等所謂“人化”(hominidisations)的特征:而不同類型石器的出現(xiàn),和所謂“性別異態(tài)”(sexualdimorphism,即雌、雄二性體型相異),則是使用工具和出現(xiàn)社會組織的跡象。由此可以知道,南方古猿已經(jīng)開始采取直立行走的形態(tài),但腦容量則只有現(xiàn)代人的1/3左右(圖1)[3];石器的應(yīng)用,從250萬年前的“能人”開始;至于“直立人”,則相當(dāng)于舊石器時代早期。在60年代古人類學(xué)家據(jù)此建立的人類世系,其實已經(jīng)和今日的理解相去不遠(yuǎn)。
然而,這個世系并不完全:因為它僅僅是人類直屬遠(yuǎn)祖,即所謂Hominidae的世系,卻沒有涉及現(xiàn)代人和巨猿各自先祖之間的世系關(guān)系,或者不同種族的現(xiàn)代人(即所謂現(xiàn)代智人H.sapiens sapiens),譬如說中國人或印尼人,和各種不同的直立人,譬如說北京人、爪哇人或東非直立人,之間的關(guān)系。也就是說,它是被限制在所謂更新世(Pleistocene)早期和中期(約250-20萬年間)的。
而恰恰就在60年代末,分子生物學(xué)出現(xiàn)了。它立即就為古人類學(xué)家提供了一種最有力的檢定物種親疏關(guān)系的工具,令上述兩大問題的解決發(fā)生了突破性進(jìn)展。同時,它帶來的驚人結(jié)果,也在古人類學(xué)家之間,兩度引起激烈的爭辯。
二、人猿之間
分子生物學(xué)第一個驚人發(fā)現(xiàn)是把人和猿分家的年代削減了四分之三。本來,從形態(tài)上判斷,古人類學(xué)家向來認(rèn)為,首先在印度、然后在亞洲許多地方發(fā)現(xiàn)的拉瑪古猿是人科和巨猿科分支之后才出現(xiàn)的人類直系始祖,因此人類起源于亞洲,而且人、猿分支,是2500萬年(這是拉瑪古猿的年代)以前的事。[4]
可是,在1967年,加州大學(xué)柏克萊校園生化教授威爾遜(Allan C.Wilson)手下工作的沙里茲(VincentM.Sarich)卻通過現(xiàn)代人和猿猴血液中蛋白質(zhì)的氨基酸序列的比較證明,血統(tǒng)上和人最接近的不是亞洲猿猴而是非洲猿猴,特別是黑猩猩(chimpanzee)和大猩猩(gorilla):他又推算出來人類和這兩者的先祖分支至今,分別只不過有600萬和1000萬年而已。[5]那也就是說,一個世紀(jì)之前達(dá)爾文憑直覺所作的猜想完全正確,而當(dāng)時古人類學(xué)家的見解卻完全錯了!
這在當(dāng)時引起極為激烈的爭論。一直到十年后,即1972-1978年期間,約翰遜(Donald Johanson)在東非坦桑尼亞Hadar和Laetoli等地發(fā)現(xiàn)了大批360萬年前的所謂阿法種南猿(A.Afarensis,昵名“Lucy”)化石,它明顯是人類最早的祖先,該問題才明朗化,而一個更可靠的人類世系也得以建立起來(圖2)。[6]現(xiàn)在大家都承認(rèn),人類遠(yuǎn)祖起源于東非,“人猿分支”只是500-600萬年前的事,而拉瑪古猿(它其實也只有700萬年歷史)和其他亞洲古猿則只剩下猩猩(orangutan)這一種遺裔,它和人的關(guān)系極為疏遠(yuǎn)。
事實上,分子生物學(xué)和大陸板塊(plate tectonics)理論已經(jīng)使我們對包括所有猿猴的靈長目的進(jìn)化過程得到更多了解。我們現(xiàn)在知道,[以下內(nèi)容主要根據(jù)Pilbeam(1984)整理,見圖3。]大約4500萬年前,也就是原本相接連的非洲和南美洲開始漂離的時候,高等猿猴分為南美的新大陸猴(Platyrrhini)和非洲、中東的舊大陸猴(Catyrrhini)兩個大支;后者在2000-3000萬年前分出巨猿(greatapes)這一支;巨猿又再在1200-1600萬年前左右(這恰是分隔非洲和歐亞大陸的古達(dá)地斯海[Tethys Sea]退縮、兩個大陸之間有了陸橋連接之后)分為亞洲和非洲兩支。非洲巨猿分出人科之后不久,地中海就由于歐洲的造山運(yùn)動而一度完全干涸,這對于整個非洲的自然環(huán)境和生態(tài),都產(chǎn)生莫大壓力。但它是否和300-400萬年前人類(GenusHomo)的出現(xiàn)有直接關(guān)系,則還不易判斷。
三、夏娃的沖擊
1987年,也就是沙里茲發(fā)現(xiàn)之后的二十年,柏克萊的威爾遜和他兩位前學(xué)生:夏威夷大學(xué)的坎恩(RebeccaCann)以及柏克萊的史東金(Mark Stoneking),宣布了應(yīng)用分子生物學(xué)研究所得的又一項驚人發(fā)現(xiàn):現(xiàn)代人(H.sapiens sapiens)的線粒體基因(mitochondriaDNA,簡寫為mtDNA)全部都可以溯源到大約20萬年前在非洲的一名女性。[7]也就是說,就母系而言,各個區(qū)域的現(xiàn)代人并不是由同一區(qū)域的直立人進(jìn)化而來,而是散布到全世界的非洲現(xiàn)代智人的后裔。這就是所謂“夏娃”(Eve)理論。
這驚人發(fā)現(xiàn)的關(guān)鍵系于mtDNA的一項特性:它單獨通過母系遺傳,父系mtDNA對下一代完全沒有影響。因此,mtDNA的類型不會由于繁殖而產(chǎn)生改變。這帶來兩個極為重要的后果:第一,一個族群的每一代總有些女性不育或者沒有女性后代,其mtDNA的形態(tài)因而失傳。經(jīng)過許多代之后,這種偶然性的淘汰就會只留下一種mtDNA類型——也就是說,整個族群后裔的mtDNA都與原族群某個“幸運(yùn)”的女性同型。反過來說,就mtDNA的遺傳而言,則作為后裔的每一族群必然有一位“共同的祖母”即“夏娃”存在。這并非一個發(fā)現(xiàn),而只不過是mtDNA遺傳方式的特性。但利用這種特性,就有可能追尋現(xiàn)代人作為一個整體族群的共同先祖的發(fā)源地。
第二,mtDNA的類型雖然不會由于繁殖而改變,但是卻會由于宇宙輻射、特殊分子等原因而發(fā)生突變(mutation)。而mtDNA某些不具實際功能的部分則會產(chǎn)生不受進(jìn)化壓力影響的“中性突變”(neutralmutation),因為它與個體的生理形態(tài)以及是否適應(yīng)環(huán)境無關(guān)。這種突變的累積表現(xiàn)為同一族群內(nèi)不同個體之間mtDNA形態(tài)的差異。它純粹是一種統(tǒng)計效應(yīng),突變累積時間愈長,差異愈大。因此,仔細(xì)比較各種現(xiàn)代人(譬如說歐、亞、非、澳、新幾內(nèi)亞等各大洲和地方)mtDNA的核酸序列(nucleotidesequence)差異,就可以建立這些mtDNA遺傳的世系,并且反過來推斷產(chǎn)生這些差異所需的突變累積時間。這樣,不同人體內(nèi)mtDNA的差別,就形成了一個“分子鐘”,它的速率大致上是每百萬年變化2-4%,應(yīng)用它就有可能推測所有現(xiàn)代人共同先祖族群的時代。
一個多世紀(jì)以來,古人類學(xué)家登山涉水,窮思竭慮,夢寐以求的,就是澄清現(xiàn)代人起源的過程。對他們來說,斷定“夏娃”的居地和年代,自然是具有無上魅力的事。然而,當(dāng)客觀研究所得結(jié)果與原來的臆測全然相反的時候,魅力卻又會變?yōu)閺?qiáng)大的沖擊——非洲夏娃的出現(xiàn),就是這樣一個沖擊。
mtDNA分子鐘(molecularclock)的刻校有多種方法:從考古可以確定人類開始移居新幾內(nèi)亞、澳大利亞和新大陸的年代分別是3萬、4萬和1.2萬年前,因此只要測定這三個地區(qū)現(xiàn)代族群各自的mtDNA發(fā)散度(divergence),就可以對mtDNA的變異速率得出三個估計。同樣,由于已知人和黑猩猩分支是在5-7百萬年之前,所以由二者mtDNA的差異(這大約是現(xiàn)代人mtDNA分散度的25倍)也可以推算其變異速率:而其它已經(jīng)有確定世系年代的生物,也都可以利用作相類的刻校工作。由這些方法得出的結(jié)果大致相符,即變異速率為每百萬年2-4%。這相當(dāng)高的變異速率對仔細(xì)分辨年代有極大幫助。其實它和選擇mtDNA分子上哪些部分作為測度發(fā)散度的標(biāo)準(zhǔn)有密切關(guān)系,因為分子上各部分的變異速率并不一樣。一般來說,沒有實際功能的部分變化快得多,因此往往被選為測定標(biāo)準(zhǔn)。
四、智人之源
1985-1986年間,當(dāng)時還在柏克萊進(jìn)修的坎恩在威爾遜和史東金協(xié)助之下,收集了來自全球五大區(qū)域(即亞、非、歐、澳和新幾內(nèi)亞)145名女性分娩后排出的胎盤,以及一名南非土著、一名美國黑人的細(xì)胞組織,經(jīng)過凈化、提煉之后,他們將得到的147種mtDNA加以仔細(xì)比較,而得到下列結(jié)論:
(甲)現(xiàn)代智人起源于非洲,然后散布到世界各地。因為以“最少分岔原則”(theprinciple of parsimony)在133個不同mtDNA類型(有些人是同型的)中建立“譜系樹”之后,發(fā)現(xiàn)屬于非洲人的類型最原始,可以直接追溯到共同始祖(圖4),況且,在各大區(qū)域之中,非洲mtDNA發(fā)散度(divergence)最大,證明其淵源最久遠(yuǎn)。
(乙)現(xiàn)代智人大約起源于20萬年之前。這可以從全部mtDNA的發(fā)散度為0.57%以及分子鐘的速率(約3%/百萬年)估計出來。至于現(xiàn)代智人開始從非洲向全世界散布的時代,倘若從譜系樹里非洲以外最為久遠(yuǎn)的世系(圖4)推算,當(dāng)在9-18萬年前,這和單純從亞洲mtDNA的發(fā)散度(0.35%)推算得的12萬年也大致相符。
威爾遜等人的發(fā)現(xiàn),其實是80年代以來利用mtDNA乃至核DNA研究現(xiàn)代人起源的大量工作之一[8],只是它資料詳確,方法特殊,所以能夠得到最明確的結(jié)論。而其余研究結(jié)果和上述兩項結(jié)論大體上也都一致。1989年威爾遜領(lǐng)導(dǎo)的另一小組研究了83名非洲各地土著的mtDNA,發(fā)現(xiàn)非洲本地譜系樹淵源極其久遠(yuǎn)而且單純,為原來的觀點提出有力佐證。[9]然而,從古人類學(xué)家的觀點看,這兩項結(jié)論卻完全推翻了他們向來的構(gòu)想,可以說比1967年沙里茲的發(fā)現(xiàn)更有革命性和震撼力。因此,新的一場激辯就不可避免了。
五、單源和多源之爭
圖5 現(xiàn)代人起源兩種理論示意圖。(a)多源論的基本假設(shè)是現(xiàn)代人種族的分支遠(yuǎn)在100-200萬年前的直立人時代;(b)單源論的觀點則是分支點僅在10-20萬年前,而海德堡人、藍(lán)田人、爪哇人等直立人的后裔都被從非洲Klasies遷徙到當(dāng)?shù)氐默F(xiàn)代智人取代而滅絕了。
甲、兩種不可調(diào)和的理論
要明白這場激辯,必須記得,雖然在過去三十年間人類起源于東非已經(jīng)成為古人類學(xué)家的共識,但這僅僅是指二、三百萬年前人的遠(yuǎn)祖阿法南猿和能人而言。人類進(jìn)化到直立人的階段(15-150萬年前)之后已經(jīng)遍布亞、歐、非三大洲,而且在這些相隔遙遠(yuǎn)的區(qū)域各自留下了逐步從直立人連續(xù)地進(jìn)化到智人的種種化石和考古遺跡。1980年,捷克考古學(xué)家Jelinek說的“無論從解剖或文化角度,我們都沒有充分理由把更新世和它后期的人科分成直立人和智人”[10]是典型看法。我們翻開中國人類化石年表,那么從70萬年前的藍(lán)田人,50萬年前的北京人到一萬八千年前的山頂洞人,其間順序有觀音洞人、大荔人、許家窯人、丁村人、馬壩人、長陽人、柳江人、富林人等近20種人骨化石,它們似乎也正形成一系列連續(xù)的解剖形態(tài)和文化[11]。所以,雖然“能人”是單源的,但“智人”是多起源的看法是非常之自然的(圖5a)。
這種看法與威爾遜等的“單源論”,即現(xiàn)代智人二十萬年前起源于非洲、然后在12萬年前向全世界擴(kuò)散的發(fā)現(xiàn),以及由這發(fā)現(xiàn)而得出的引論顯然是全然矛盾,絕對不能調(diào)和、相容的——即從非洲出來的現(xiàn)代智人完全取代了各地的直立人和古智人,而沒有和他們混合、融和。(圖5b)
除了最重要的mtDNA分子證據(jù)以外,單源論還有好些旁證。例如英國自然博物館的史特林格(ChristopherB.Stringer)指出:利用鈾系元素、熱釋光、電子自旋共振等新斷代技術(shù)得到的結(jié)果,顯示遠(yuǎn)在10-12萬年前就有跡象:從非洲來的一支現(xiàn)代智人和形態(tài)相異的尼安德特人曾經(jīng)在中東洞穴中同時存在,而沒有混合。因此,他認(rèn)為尼安德特人與現(xiàn)代人沒有直系關(guān)系,應(yīng)該重名為H.neanderthalensis而不是H.sapiens neanderthalensis。[12]又例如斯坦福大學(xué)的卡史福沙(Luigi L.Cavalli-Sforza)則曾經(jīng)利用全球人類血型(特別是負(fù)Rh因子)地圖來說明現(xiàn)代人種的分布是源于非洲的多次向外遷徙潮(這大約從10萬年前開始),而且,由此形成的種族譜系和人類語言譜系高度吻合。[13]
乙、對單源論的批判
對單源論批評最強(qiáng)烈的學(xué)者是美國密支根大學(xué)的沃波夫(Miford Wolpoff)。他和澳洲國立大學(xué)的索恩(AlanG.Thorne)的論據(jù)主要有三方面:[14]
第一,他們強(qiáng)調(diào)在歐洲、中國和爪哇等地區(qū)的人類頭骨化石各有不同的顯著特征,例如尼安德特人下頸保護(hù)神經(jīng)線的骨壁,北京人上顎門牙的特殊內(nèi)彎,還有爪哇人的原頭蓋骨以及眼眶以上粗直的骨突,是以上各地區(qū)人類從直立人進(jìn)化到早期和晚期智人的過程中連續(xù)存在的。單源論(和相關(guān)的“取代論”)倘若成立,則必須假定遷徙到當(dāng)?shù)氐姆侵拗侨藭鹨辉俅伟l(fā)展出同樣的解剖特征。這自然是極難令人置信之事。
第二,分子生物學(xué)方面的證據(jù)并不一定可靠,因為mtDNA由于突變而產(chǎn)生發(fā)散的速率是否在跨越三個數(shù)量級的時間尺度(1-600萬年)上固定不變,實在是頗成疑問。況且,在不同mtDNA類型之間建立譜系樹所根據(jù)的所謂“最少分岔原則”,又是另一個未曾有確實證據(jù)的假定:用別的不同原則分析同樣數(shù)據(jù)所得到的譜系樹可能是多源的,或者源頭不在非洲。
第三,非洲智人散布到全球,并取代當(dāng)時所有的直立人(甚至早期智人),卻絲毫不留下沖突、斗爭的痕跡,也沒有產(chǎn)生任何種族上的融和、混合,那是不合情理的事。對此沒有滿意解釋,單源論就不能成立。
丙、單源論的辯解
對這些反對論調(diào),威爾遜等的辯解在于[15]:第一,遷徒者由于要適應(yīng)新地區(qū)的自然環(huán)境而再一次發(fā)展出和原居者同樣的解剖特征,是有可能的;第二,分子生物學(xué)技術(shù)水平雖有限制,但日前所能得到的最好證據(jù)是支持單源論的,決不可忽視;第三,古代人口稀疏,所以進(jìn)化程度相異的不同族群在廣大地區(qū)同時共存,然后由于自然淘汰只有更進(jìn)化的智人族群留存下來,和平取代原有族群,那也并非不可想象;第四,現(xiàn)代智人的特殊之處可能是率先發(fā)展了語言能力,這種(在解剖學(xué)上不易判斷的)特點使他們與原地較落后的居民產(chǎn)生鴻溝,所以不再混合、融和。
威爾遜等還進(jìn)一步提出多源論的一個基本困難,即如何解釋各地區(qū)的直立人在數(shù)十至一百多萬年漫長的進(jìn)化過程中仍然能夠維持同一種屬(species)而沒有演化為許多形態(tài)各異的種屬(這一般認(rèn)為會在50萬年左右出現(xiàn))。這就使得多源論者必須對他們的模式加以修正,承認(rèn)在更新世時期人類在各大洲的多支先祖雖然各自獨立發(fā)展,但彼此之間仍然是有基因交流的,因此能夠歷150萬年而仍然保持單一的種屬。
六、科學(xué)進(jìn)步的模式
其實,威爾遜等的發(fā)現(xiàn)和二十年前沙里茲的發(fā)現(xiàn)相當(dāng)類似:后者用分子生物學(xué)的方法否證(falsify)了古人類學(xué)家對人猿分支年代的臆測,但它本身還不是一個完整的新理論,這要再過十年,待阿法南猿和其它相關(guān)化石出現(xiàn),而人科的進(jìn)化歷程已多少厘清之后,才逐漸形成。
同樣,威爾遜等的發(fā)現(xiàn)也可以視為用同類方法否證了我們對不同種族現(xiàn)代人分支年代的臆測,把年代從100-200萬年前削減到10-20萬年前,而所謂單源論,其實也絕未成為一個完整的新理論,它所產(chǎn)生的新問題遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于它所能解釋的事實。
很明顯,在過去五六年間,由于分子生物學(xué)證據(jù)的沖擊,更新世晚期(20-21萬年前)和全新世的古人類學(xué)已經(jīng)完全改觀了。我們可以預(yù)期:在未來5-10年間新的、更大規(guī)模的發(fā)掘,將會從考古學(xué)上提供現(xiàn)代智人出現(xiàn)過程更精確的證據(jù)。而目前大概已經(jīng)在進(jìn)行的其它分子生物學(xué)研究,例如利用Y染色體(這是單獨通過父系遺傳的基因)變異而建立現(xiàn)代人的父系系譜樹[據(jù)悉法蘭西學(xué)院(Collegede France)的路科迪(Gerald Lucotte)正在進(jìn)行這項工作。]或者利用保存完好的古尸(譬如1992年意、奧邊境冰川中出現(xiàn)的約5000年前的新石器時代獵人尸體)來測定mtDNA的短期變異速率,相信將會解決古人類學(xué)家對這種嶄新技術(shù)的許多疑問。但更重要的是,尋求解決論爭,會迫使我們面對一連串前所未曾注意的復(fù)雜問題(例如:人種單源和語言、文化單源,是否屬于同一回事?)并尋求一個更深刻、更高層次的新理論,它與今日的單源論或多源論可能都不一樣。
分子生物學(xué)為人的研究開辟了一個新天地,由此所引致的一場古人類學(xué)大革命,已經(jīng)來臨了。
本文原載于《二十一世紀(jì)》1993年10月號。當(dāng)時在文章結(jié)尾有一則后記:“本文由李逆熵先生供稿,嗣由本刊編輯部補(bǔ)充相當(dāng)部分資料,并重新編輯、整理、撰寫。又本文原稿曾經(jīng)吳新智教授過目,改定后復(fù)經(jīng)鄧聰先生及麥繼強(qiáng)教授過目,并提出寶貴意見,謹(jǐn)此致謝,惟錯誤仍當(dāng)由本刊負(fù)責(zé)。” 配圖源于網(wǎng)絡(luò),如有侵權(quán)請聯(lián)系后臺刪除。
注釋:
[1]見Sherwood Washburn(1978,p.150)所提Sir Arthur Keith提出的世系。
[2] P. V. Tobias:"From Linné to Leakey:Six Sign Posts in Human Evolution",in Lars K?nig K?nigsson,pp.1-14.
[3] Clark,pp.21-23.
[4]見Clark,pp.14-15及p.20的圖2,這是他1967年的見解。
[5] V. M. Sarich & A. C. Wilson,Science 158,1200-1203(1967).
[6] Donal Johanson:"Early African Hominid Phylogenesis:A Re-Evaluation",in Lars K?nig K?nigsson,pp.31-69.
[7] Rebecca L. Cann,Mark Stoneking & Allan C. Wilson,Nature 325,31(1987).
[8]見注9所引注21、28(mtDNA)以及大量核DNA研究,但D. C. Wallace,K. Garrison & W. C. Knowler,Am. J. Phys. Anthrop.68,149(1985)雖支持單源論,但把現(xiàn)代智人起源定為中國東南部。
[9] Linda Vigilant et al,Proc. Nat. Acad. Sci. USA 86,9350(1989).
[10] J. Jelinek:"European Homo erectus and the Origin of Homo Sapiens",in LK. K?nigsson,p.143.
[11]吳新智:《中國遠(yuǎn)古人類的進(jìn)化》,《人類學(xué)學(xué)報》9(4),312(1990);Milford H. Wolpoff,Wu Xinzhi & Alan G. Thorne in Fred H. Smith & Frank Spencer,ed.: The Origins of Modern Humans:A World Survey of the Fossil Evidence(Alan R. Liss,1984).
[12] Stringer(1990).
[13] Luigi L. Cavalli-Sforza et al,Proc. Nat. Acad. Sci. USA 85,6002(1988);Cavalli-Sfarza(1991).
[14] Wolpoff & Thorne(1991);Thorne & Wolpoff(1992).
[15] Wilson & Cann(1992).
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