在哺乳動物的大腦中，存在一種復雜且高度特化的神經系統，用于導航和自我定位。研究發現，網格細胞（Grid Cell, GC）在哺乳動物的空間導航中起到了至關重要的作用，這些細胞能夠在大腦中形成規則的空間網格，幫助動物感知和記憶其位置。然而，網格細胞的活動模式并非總是保持完美的六邊形網格結構，而是可能受到環境邊界和形狀的影響，從而表現出非線性形狀畸變。

為了深入理解網格細胞的活動特征以及其校準機制，科學家們提出了多種理論模型，并通過實驗和仿真進行了驗證。本研究著重探討在非方形環境中，網格細胞的活動模式如何受到環境形狀的影響，以及這種影響背后的神經計算機制。具體而言，本研究旨在構建一個基于環境邊界的網格細胞校準模型，通過計算機仿真和實驗數據來驗證該模型的有效性。相關研究近日以“Modeling Grid Cell Distortions with a Grid Cell Calibration Mechanism”為題發表在中國科技期刊卓越行動計劃高起點新刊Cyborg and Bionic Systems上。

本文通過構建一個模擬哺乳動物導航過程中網格細胞校準的神經網絡模型，探討了非線性失真現象的潛在機制。該模型假設網格細胞的校準主要由動物與環境邊界之間的距離驅動，并通過壁距細胞(Wall Distance Cell, WDC)對距離進行編碼。研究人員基于小鼠在方形和非方形環境中導航行為的實驗數據對模型構建，并使用PyBullet仿真環境進行機器人物理仿真，驗證模型的準確性和實用性。研究結果表明，當動物在非方形環境中活動時，網格細胞的活動模式會產生扭曲，這種扭曲可以通過校準機制進行部分修正。此外，本文還討論了通過增加GC-to-PC (網格細胞-位置細胞)反饋來提高模型的生物學合理性。

實驗方法

實驗設計與環境選擇

實驗設計是本研究的核心之一，因為它直接決定了網格細胞模型在不同環境形狀下的表現。本研究的實驗設計圍繞著如何在仿真環境中再現真實動物行為，并驗證模型的合理性展開。以下是設計中的幾個關鍵步驟：

1.環境選擇：研究者選擇了兩個主要的環境類型用于實驗：方形和非方形環境。方形環境作為對照組，幫助確定網格細胞的基礎活動模式。而非方形環境（如梯形和L形）則用于測試模型在非線性環境中的適應性和扭曲情況。這樣的選擇使得實驗結果具有較高的對比性和可解釋性。

2. 動物運動的仿真：在實驗中，研究團隊使用了虛擬P3DX機器人在仿真環境中模擬動物的運動。這個機器人具備自主導航能力，能夠在不同形狀的環境中移動，并記錄其運動軌跡。通過精確控制機器人的移動路徑和速度，研究者可以確保實驗條件的一致性和可重復性。這對于研究不同環境對網格細胞活動模式的影響至關重要。

3. 數據采集與預處理：實驗中的數據采集主要集中在動物與環境邊界的相對位置、移動速度、加速度等關鍵參數。這些數據被實時記錄，并通過預處理步驟進行濾波和標準化，以消除噪聲和異常值的影響。這一過程確保了輸入數據的高質量，使得模型能夠生成準確的網格細胞活動模式。

4. 訓練與測試分離：為了避免過擬合，研究團隊在方形環境中訓練模型，而在非方形環境中進行測試。這種方法能夠驗證模型是否具有良好的泛化能力，即能否在訓練時未遇到的環境中生成合理的活動模式。

神經網絡模型的構建與參數選擇

研究中采用的神經網絡模型旨在模擬哺乳動物大腦中網格細胞與位置細胞、壁距細胞之間的復雜相互作用。模型的構建和參數選擇是實驗成功的關鍵：

圖1：這張圖展示了校準模型的概覽。需要注意的是，這個設計并沒有展示我們所知的這些細胞類型之間的實際連接性，而是為了構建模型的目的而簡化的。（紫色）顯示了GC網絡進行路徑整合所需的輸入路徑。（粉色）顯示了GC的校準輸入路徑，其中WDC簡化了BVC和BC。（深紫色）表示著環境，（綠色）指的是GC。

1. 網絡結構：模型采用多層神經網絡架構，包含輸入層、隱藏層和輸出層。輸入層接收動物的運動數據和距離信息；隱藏層通過多層感知機（MLP）處理這些信息，生成中間表征；輸出層則對應于網格細胞的活動模式。這樣的結構設計使得模型能夠有效捕捉運動信息與空間編碼之間的關系。

圖2：所展示的圖表提供了在某一時刻網格模塊活動的可視化。圖中的每個像素對應一個單獨的GC（網格細胞），其顏色表示當前的放電強度。該圖表根據它們的i和j索引排列GC。這些索引與相應GC之間的特定映射在原文參考文獻41中有詳細說明，確保對于每對GC，索引的偏移量與它們在空間域中的放電峰值偏移量呈線性關系。

2. 學習規則的應用：模型中的學習規則基于Hebbian學習原理，即“同時激活則連接加強”的規則。這一規則使得網格細胞能夠根據位置細胞和壁距細胞的輸入逐漸調整其活動模式。這一選擇既符合生物學原理，也確保了模型能夠在復雜環境中表現出較高的魯棒性。

圖3：兩種WDC（位置細胞分布）選項的比較：(i)（左列）和(ii)（右列），分別使用恒定（上排）和指數遞減（下排）的分布函數f。每條粉色線對應于y向量細胞的放電場的最大值，籠子的墻壁wy也用粉色標記。每條綠色線對應于x向量細胞的放電場的最大值，wx用綠色標記。

圖4：展示了兩種實現與門（AND-gate）功能的候選神經回路。在這些回路中，In 1和In 2是與門操作的輸入神經元。神經元C代表一個恒定放電的神經元，而Out表示輸出神經元。

3. 參數調優：模型中的關鍵參數包括學習率、網絡層數、節點數量等。研究者通過網格搜索和交叉驗證等方法對這些參數進行了調優，以確保模型在訓練過程中收斂到最優狀態，并在測試環境中表現出穩定的活動模式。

物理仿真與環境交互

本研究使用的仿真工具PyBullet，能夠高度逼真地模擬現實中的物理環境和動物運動。研究團隊通過這一工具模擬了多種不同形狀的實驗環境，并讓虛擬P3DX機器人在這些環境中移動：

1.物理仿真中的挑戰：在實際操作中，研究者可能會遇到諸如機器人導航精度不足、環境邊界檢測錯誤等挑戰。這些問題可能會導致數據采集的不準確，從而影響模型的訓練效果。為此，研究團隊進行了多次調試和優化，確保仿真過程的準確性和實驗結果的可靠性。

2. 仿真環境的多樣性：通過在不同形狀和尺寸的環境中進行仿真，研究者能夠系統地研究網格細胞活動模式的多樣性。這一方法使得實驗結果不僅具有普適性，還能夠驗證模型在多種條件下的表現。

研究結果分析

方形環境中的網格細胞活動模式

在方形環境中，模型成功地生成了規則的六邊形網格模式，這一結果與真實動物實驗中的觀測結果高度一致。研究者通過以下幾方面分析了這一結果：

1.六邊形網格的形成機制：方形環境為網格細胞提供了均勻的距離編碼，且沒有顯著的非線性邊界效應。因此，網格細胞能夠在這種環境中形成穩定的六邊形結構。這一結果驗證了模型中壁距細胞（WDC）和位置細胞（PC）之間的交互機制的有效性。

圖5：（最左邊）和（從左數第二）插圖展示了在5×10^4和5×10^6次迭代后，給定PC（位置細胞）對網格模塊的權重。權重的索引i和j對應于接收GC（網格細胞）的索引（見圖2以了解GC索引分配的視覺表示）。

圖6：這張圖表展示了網格板和網格場輪廓之間均方誤差（MSE）值以及方差（VAR）值隨模擬時間的變化情況（見原文第4.1節對MSE和VAR的解釋）。

2.活動模式的穩定性：模型在多次仿真中均生成了相似的網格模式，顯示出其對輸入數據的魯棒性。這一結果表明，模型能夠在一致的實驗條件下重復生成穩定的活動模式，證明了其內在的穩定性和生物學合理性。

圖7：這張圖表比較了在5×10^6次模擬迭代后，未校準和校準后的GC（網格細胞）場狀態。圖8b（左中）顯示了當GC校準時GC的平均空間放電分布，而圖7a（左中）展示了GC未校準時的放電分布。

圖8：從左到右，展示的圖像顯示了在不同厚度的矩形環境中經過3.2×10^6次迭代后的GC（網格細胞）場，其中每個環境中使用的校準回路都是在正方形圍欄內訓練的。

非方形環境中的非線性失真

在非方形環境中，如梯形和L形環境，網格細胞的活動模式發生了顯著的非線性扭曲。研究者對這些現象進行了深入的分析：

1.梯形環境的分析：在梯形環境中，網格細胞的活動模式表現出從左到右的漸進性扭曲。這種扭曲與環境邊界的形狀密切相關，尤其是在環境的窄端，網格細胞的活動波長和峰值距離顯著縮短。這一現象說明，網格細胞的活動模式不僅受到局部邊界的影響，還受到整個環境幾何形狀的調制。

2. L形環境的分析：在L形環境中，網格細胞的活動模式呈現出更加復雜的扭曲。尤其是在L形的轉角處，活動模式出現了顯著的非線性畸變。這種現象表明，網格細胞不僅對環境邊界的位置敏感，還會受到邊界角度的顯著影響。

3. 扭曲的生成機制：研究者進一步分析了非線性失真的生成機制，發現這種失真主要來源于壁距細胞輸入的非均勻性。在不規則形狀的環境中，動物與不同邊界之間的距離變化速度不均勻，這導致了網格細胞接收到的輸入信號發生畸變，從而引發了非線性的活動模式。

圖9：圖a展示了來自研究[11]的一個結果的可視化。這個結果類似于自相關圖，展示了在梯形環境中網格模式的線性變換。在圖9b（右），我們看到了在梯形測試環境中模擬的GC（網格細胞）的網格場，而圖9b（左）展示了GC在正方形訓練環境中的輸出。請參閱圖10，以查看這次模擬所使用的WDC（位置細胞分布）分布

圖10：所描繪的WDC（位置細胞分布）分布代表了用于復制線性畸變的配置。要查看說明相應線性畸變的實驗和模擬結果，請參考圖9。在這個分布中，WDCs的密度在空間上保持恒定，并且WDC分布遵循選項（ii）。每第七個峰值被突出顯示為黑色以提高可見性。

圖11：圖11a展示了來自研究[11]的一個結果的可視化。這個特定的結果描繪了一個樣本GC（網格細胞）的放電場，突出顯示了在梯形環境中從左到右觀察到的網格方向的變化（參見第1.1.3節）。在圖12b中，我們展示了通過設置如圖13所示的WDCs（位置細胞分布）的放電峰值獲得的模擬結果，旨在復制觀察到的方向變化。圖12b中的粉色線（左和右）指示了畸變的非線性效應以及與粉色線對應的六邊形軸的方向變化，這些粉色線穿過整個圍欄從左到右。垂直的六邊形軸保持不變，與實驗結果中12a的總網格方向變化不相符，在梯形中始終保持恒定。

模型參數對非線性失真的影響

為了進一步理解非線性失真的本質，研究者對模型的關鍵參數進行了調整，并觀察其對活動模式的影響：

1.學習率的影響：通過調整學習率，研究者發現較低的學習率能夠在一定程度上緩解非線性失真。這可能是因為較低的學習率使得網格細胞的權重調整更加平滑，從而減小了輸入信號畸變對活動模式的影響。

2. 反饋機制的引入：研究者嘗試在模型中引入GC-to-PC的反饋機制，以模擬更復雜的神經回路。結果表明，增加反饋能夠有效減少在非方形環境中的活動模式扭曲。這一發現提示，真實生物系統中的網格細胞可能通過內在的反饋機制來校準其活動模式，從而應對復雜環境中的非線性失真。

與現有理論的對比分析

與現有的網格細胞模型相比，本研究提出的模型在處理非線性環境扭曲方面具有一定的優勢。傳統模型往往假設網格細胞活動模式僅由內在的振蕩機制驅動，且忽略了環境邊界的影響。而本研究通過引入壁距細胞的輸入，強調了環境形狀對網格細胞活動模式的調制作用。通過這種方式，模型能夠更好地解釋在復雜環境中觀測到的非線性失真現象。

圖12：（左）基于當前BVC（邊界向量細胞）模型的放電場，該模型編碼到x墻的距離。（右）根據本研究中提出的另一種BVC行為，一個可能的BVC放電場，該行為編碼到x墻的距離。

此外，本研究的結果還與近期提出的“網格細胞對稱性破壞”理論相契合。該理論認為，網格細胞的對稱性會因環境中的不規則性而被打破，從而導致活動模式的扭曲。研究結果進一步驗證了這一假設，表明網格細胞的非線性失真可能是大腦在復雜環境中進行自我校準的一個自然現象。

結論展望

本研究通過構建和驗證一個基于環境邊界的網格細胞校準模型，為理解網格細胞在非線性失真中的作用提供了新的視角。研究結果表明，環境邊界確實在網格細胞的校準過程中發揮了重要作用，并且這種影響可以通過校準機制修正網格細胞的放電特征。盡管本研究已經初步驗證了模型的有效性，但仍具有一定的模型局限性，未來仍有必要進行更加深入的研究，以進一步揭示網格細胞校準機制的復雜性。

未來的研究可以著眼于以下幾個方向：

（1）提高模型的生物學合理性：通過增加反饋機制或引入更多的生物學細節來改進模型，使其更接近實際生物系統的運作方式。

（2）實驗驗證：在更多種類的非方形環境中進行實驗，以驗證模型的普適性和魯棒性。神經回路的精細化建模：深入探討神經回路中不同細胞類型之間的相互作用，特別是網格細胞與其他空間編碼細胞的相互作用，以揭示更深層次的神經計算原理。

總之，本研究為理解網格細胞在哺乳動物空間導航中的作用提供了重要的理論支持，并為未來的研究提供了有價值的參考依據。

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