導讀：魚粉資源短缺，供應不穩定，價格昂貴且日益上漲，增加了養殖成本，并嚴重阻礙了水產養殖業的可持續發展。因此，在水產養殖業中探索可持續性強、營養價值高和價格低廉的優質魚粉替代品至關重要。新型蛋白源營養價值高，富含蛋白質、礦物質和維生素，氨基酸分布均衡，且價格低廉，具有開發成為水產飼料中魚粉替代品的良好前景。新型蛋白源主要分為昆蟲蛋白源（如黃粉蟲粉、蠅蛆粉和黑水虻幼蟲粉等）和微生物蛋白源（如啤酒酵母、螺旋藻粉和乙醇梭菌蛋白等）。文章介紹了新型蛋白源的種類和營養特性，重點對新型蛋白源替代水產飼料中的魚粉的應用效果進行綜述，并簡要探討了新型蛋白源在實際生產應用中存在的問題和前景，以期為新型蛋白源在水產養殖業中的開發利用提供參考。全文已在《飼料工業》2025年第2期刊出。

水產飼料中的蛋白質是決定水產動物生長發育和生產性能的主要營養物質[1]。為了滿足水產動物對蛋白質的需求,一般商業配方中的蛋白質含量通常占25%～50%[2],而魚粉是水產飼料中蛋白質的主要來源。隨著集約化水產養殖業規模的不斷擴大,飼料對魚粉的需求也不斷增加。由于野生資源減少和氣候變化等因素造成了魚粉產量下降、價格上漲和供應不穩定,因此在水產養殖中尋找替代魚粉的優質、豐富的新型蛋白質來源已成為近年來的研究熱點。

我國新型蛋白源具有來源廣、種類多、價格低廉、可持續利用和營養價值高等優點。目前,新型蛋白源主要包括昆蟲蛋白源和微生物蛋白源等。昆蟲蛋白源作為替代蛋白質來源已顯示出巨大的前景[3-4]。昆蟲繁殖所需空間小、繁殖周期短、食用范圍廣、轉化率高。此外,昆蟲養殖對環境的負面影響遠遠小于家畜養殖[5],而且昆蟲蛋白還具有很高的營養價值[6]。目前已有多種昆蟲被用作水產飼料中魚粉替代品,其中潛力較大的是黃粉蟲、家蠅和黑水虻等。微生物蛋白是從藻類、酵母或細菌的細胞質中提取的菌體蛋白,具有生產效率高、生產原料來源廣、節省土地、受季節和氣候變化影響小等優點[7]。一般來說,微生物蛋白源含有較高的蛋白質（酵母為30%～50%,微藻為40%～70%,細菌為50%～80%）、碳水化合物、核酸、多不飽和脂肪酸、礦物質和維生素[8]。微生物蛋白源可以作為水產飼料中的優質魚粉替代品,并表現出良好的應用前景[9-10]。目前關于新型蛋白源應用于水產養殖中的研究已有文獻報道,本文對新型蛋白源的種類和營養特性及其替代魚粉對水產動物的影響進行概述,以期為新型蛋白源在水產飼料中的廣泛應用提供參考。

1昆蟲蛋白源

昆蟲是魚類天然飲食中的一部分,它們富含氨基酸、脂質、維生素和礦物質。在水產飼料中常用的昆蟲蛋白主要是黃粉蟲粉、蠅蛆粉、黑水虻幼蟲粉、蠶蛹粉、蟋蟀粉和南極磷蝦粉等。在用昆蟲蛋白替代水產飼料中的魚粉時,需要避免飼料中添加過量的昆蟲蛋白,因為昆蟲蛋白含有幾丁質等不容易被水生動物消化的物質,這些物質在飼料中過量存在可能會導致消化不良,損傷腸道,最終導致生長性能下降。昆蟲蛋白替代魚粉在水產動物中的應用見表1。

表1 昆蟲蛋白替代魚粉在水產動物中的應用

表1（續） 昆蟲蛋白替代魚粉在水產動物中的應用

1.1 黃粉蟲粉

黃粉蟲又稱面包蟲,其經不同的干燥工藝處理后得到的蟲粉蛋白質含量高達52.23%～56.30%,且氨基酸組成比較平衡,是一種非常有潛力替代水產飼料中魚粉的優質昆蟲蛋白源[33-34]。Khosravi 等[35]研究表明,在許氏平鲉（Sebastes schlegelii）幼魚飼料中添加32%的黃粉蟲粉替代38%的魚粉不會影響其生產性能、營養成分和健康狀況,而且當替代比例低于16%時,能夠促進生長。林聲雄等[36]研究表明,脫脂黃粉蟲粉替代飼料中5%的魚粉（對照組魚粉水平為30%）有利于花鱸（Lateolabrax maculatus）腸道健康和生長,但是替代比例超過20%會使腸道組織結構受損,腸道微生物失衡,誘發腸炎,從而降低花鱸的免疫能力,使其生長性能下降,建議在淡水養殖時花鱸飼料中脫脂黃粉蟲粉替代魚粉水平不高于7.31%。此外,在金頭鯛（Sparus aurata）飼料中添加25%的黃粉蟲粉替代35%的魚粉對其增重、粗蛋白和粗脂肪消化率均無負面影響,但添加水平為50%時對其營養物質消化率和屠宰性能會產生負面影響[37]。黃粉蟲粉脂肪含量較高會導致飼料無法長期保存,為了兼顧加工工藝和高蛋白需求,建議對黃粉蟲粉進行脫脂處理。

1.2 蠅蛆粉

蠅蛆是家蠅的幼蟲,其生長速度快、產量高、養殖技術簡單,營養十分全面,并含有抗菌肽、凝集素和幾丁質等免疫活性物質,且具有抗氧化的潛能,是理想的蛋白質來源[38]。楊賀舒等[15]研究表明,蠅蛆粉可以替代雜交黃顙魚（Pelteobagrus fulvidraco）飼料中40%的魚粉（對照組魚粉水平為28%）,其特定生長率（SGR）、飼料系數、全魚體組成與形體指標無顯著變化,同時提高了肝臟的抗氧化能力。文遠紅等[39]利用蠅蛆粉等蛋白替代黃顙魚飼料中的魚粉,結果表明,當替代比例為20%以上時,會顯著降低血漿丙二醛（MDA）含量,提高抗氧化功能,但是肝胰臟的脂肪沉積會隨替代比例的增加而逐步加重,這不利于魚類的健康生長,因此蠅蛆粉替代魚粉水平不宜超過20%。蠅蛆粉添加過量會對水生動物生長產生不利的影響,這可能是因為蠅蛆粉中蛋氨酸、賴氨酸、多不飽和脂肪酸含量遠低于魚粉,當添加量過高時會導致氨基酸、脂肪酸不平衡,因此需要避免飼料中使用過量的蠅蛆粉。

1.3 黑水虻幼蟲粉

黑水虻是腐生性水虻科昆蟲,富含蛋白質和脂肪,氨基酸組成相對均衡,被認為是極具潛力的新型水產飼料蛋白質源[40]。Siddaiah 等[41]研究表明,黑水虻幼蟲粉可替代線鱧（Channa striata）飼料中高達50%的魚粉,不會損害幼魚的生產性能和健康,且能提高肝臟和血漿中SOD 和CAT 活性,提高抗氧化能力,但當替代水平超過50%時,會降低幼魚WGR、SGR、干物質和粗蛋白表觀消化率以及蛋白酶活性,從而降低幼魚的生長性能和營養物質消化利用率。此外,在不對歐洲鱸（Dicentrarchus labrax）的生長性能和健康產生負面影響的情況下,黑水虻幼蟲粉可以替代飼料中50%的魚粉并顯著提高鱸魚血清中CAT、SOD和GSH-Px活性以及吞噬活性、吞噬指數、血清溶菌酶（LZM）和呼吸爆發活性等非特異性免疫指標,顯著上調肝臟IL-10 基因的mRNA 表達量,從而增強鱸魚的抗氧化功能和免疫反應[42]。Rawski 等[43]研究發現,在西伯利亞鱘（Acipenser baerii）試驗中,黑水虻幼蟲粉能夠替代飼料中61.3%的魚粉（對照組魚粉含量為261 g/kg）,并通過改善幽門盲腸和近端腸道的發育,增加絨毛的高度、寬度和面積來改善腸道微觀結構,從而對鱘魚的生長性能和飼料利用產生積極影響。

1.4 蠶蛹粉

在蠶蛹粉的應用研究中,Karthick 等[44]研究發現,彩虹鯊（Epalzeorhynchos frenatum）飼料中添加9%的蠶蛹粉替代30%的魚粉,可以顯著提高魚的增重、特定生長率和蛋白質效率,獲得最佳的生長性能。Rahimnejad 等[20]研究表明,飼料中添加24.23%的脫脂蠶蛹粉替代100%的魚粉對凡納濱對蝦（Litopenaeus vannamei）的生長性能沒有影響,且對飼料消化率、抗氧化能力和蛻殼時間有積極影響,但會導致肝胰腺細胞萎縮,因此建議將替代水平限制在75%以內。Ji 等[21]研究發現,建鯉（Cyprinus carpio var.Jian）飼料中添加5.7%的蠶蛹粉替代50%的魚粉不會對生長性能和健康狀況產生負面影響,但是當替代水平達到80%就會損害腸道和肝臟健康。王淑雯等[22]研究發現,在飼料中添加4%的蠶蛹粉替代50%魚粉可提高吉富羅非魚（Oreochromis niloticus）的生長性能,促進魚體蛋白質沉積和脂肪轉化利用,提高機體免疫能力,同時還具有降低血糖和血脂、保護肝臟的作用,但是添加量達到6%便會損傷魚體健康。但是,蠶蛹粉因含有高水平的幾丁質,適口性較差,限制了其在飼料中大量應用。

1.5 蟋蟀粉

在蟋蟀粉的應用研究中,劉苑藝等[23]研究發現,黃顙魚飼料中添加12%的蟋蟀粉替代30%的魚粉可以獲得最佳的生長性能,并且可增加血清葡萄糖含量,降低總膽固醇含量。Wang 等[24]研究發現,在大口黑鱸（Micropterus salmoides）飼料中添加27%的蟋蟀粉替代45%的魚粉對生長性能無影響,且能提高血清SOD 和CAT活性,但是當替代水平達到60%,便會降低生長性能和肌肉營養價值。Fan 等[25]研究表明,斑點叉尾鮰（Ictalurus punctatus）飼料中添加26.25%的蟋蟀粉替代75%的魚粉能夠提高生長性能,改善血液健康和肝臟抗氧化能力,并改善腸道微生物組成。此外,Hanan等[26]研究表明,在不對雜交紅羅非魚（Oreochromis spp.）生長性能和飼料利用率造成負面影響的情況下,蟋蟀粉可替代50%的魚粉。因此,飼料中選擇適宜的蟋蟀粉添加量會對水產養殖動物產生積極的影響。

1.6 其他昆蟲蛋白

在南極磷蝦粉的應用研究中發現,雌性黃鱔（Monopterus albus）飼料中添加11.5%的南極磷蝦粉替代20%的魚粉可以顯著提高肌肉粗蛋白質含量,且對生長性能、卵巢營養成分、肝臟抗氧化及非特異性免疫能力、個體生殖力無負面影響,而當替代水平超過60%時,會降低生長性能、卵巢營養成分和生殖性能[27]。M?rk?re 等[29]研究表明,在大西洋鮭（Salmo salar L.）飼料中添加12%的南極磷蝦粉替代66.67%的魚粉可以通過上調免疫基因、編碼肌球蛋白重鏈蛋白的基因以及參與細胞接觸和黏附的基因的表達、改變脂肪酸代謝和脂肪沉積、改善腸道健康和膠原蛋白結構來改善魚類健康狀況和魚肉品質。

在蚯蚓粉的應用研究中,Chakraborty 等[30]研究表明,帕達絢鯰（Ompok pabda）飼料中添加26.04%的蚯蚓粉替代75%的魚粉可以獲得最佳的生長性能和飼料利用率,且魚體的粗蛋白、粗脂肪和粗灰分含量也最高,但當替代水平為100%時,會增加飼料系數,降低魚體粗蛋白含量。Ngoc 等[31]研究也發現,鯉魚（Cyprinus carpio L.）飼料中添加20.2%的蚯蚓粉替代70%的魚粉能提高生長性能。

2微生物蛋白源

微生物蛋白質飼料,又稱單細胞蛋白質飼料,主要是指利用酵母、細菌、霉菌和藻類等細胞生物體作為蛋白質的飼料。目前,在水產飼料中常用的微生物蛋白主要包括啤酒酵母、螺旋藻粉、乙醇梭菌蛋白（CAP）和小球藻粉等。微生物蛋白替代魚粉在水產動物中的應用見表2。

表2 微生物蛋白替代魚粉在水產動物中的應用

2.1 啤酒酵母

啤酒酵母是釀造業的副產品,是水產養殖的良好健康促進劑。在大型淡水蝦的研究中,發現啤酒酵母替代60%的魚粉對羅氏沼蝦（Macrobrachium rosenbergii）的生長和成活率均無影響[55]。Vidakovic等[56]用啤酒酵母替代虹鱒（Oncorhynchus mykiss）飼料中的魚粉,發現啤酒酵母可替代高達40%的魚粉,而不會對生長性能、營養物質消化率和腸道健康產生負面影響,但是當替代水平為60%會導致虹鱒近端腸黏膜褶皺尖端水腫,降低飼料表觀消化率。Hao 等[57]研究發現利用啤酒酵母替代斑點叉尾鮰飼料中20%的魚粉,能提高增重和肥滿度,降低飼料系數,提高其生長性能和飼料利用率；顯著降低肝臟和腸道中促炎介質核因子-κB（NF-κB）的mRNA 和蛋白相對表達量,減少肝臟和腸道炎癥細胞浸潤,有效提高免疫功能；顯著增加腸道缺氧誘導因子-1α（HIF-1α）基因的mRNA表達量,并使腸道厚壁菌門和Turicibacter 的豐度呈增加趨勢,從而增強腸道上皮屏障的完整性并維持腸道健康；同時在致病攻毒試驗中,能提高其存活率,提高機體抗病性。啤酒酵母中蛋氨酸和賴氨酸含量較低,因此在使用啤酒酵母替代魚粉時需要在飼料中補充一定比例的賴氨酸和蛋氨酸。

2.2 螺旋藻粉

螺旋藻又稱藍細菌,是螺旋藻屬生物的統稱,其均衡的營養成分使其成為理想的功能性飼料添加劑和魚粉替代品,特別是在魚和蝦的養殖中。Dietz等[47]研究表明,飼料中的魚粉可以完全被螺旋藻粉所取代,而對虹鱒的生長性能不會造成不良影響。Cao等[58]研究表明,在異育銀鯽（Carassius auratus gibelio）幼魚飼料中添加3.38%的螺旋藻粉替代25%的魚粉可以提高幼魚的生長和攝食率,同時可通過Toll 樣受體2（TLR2）途徑顯著增強幼魚的免疫應答。Youssef等[59]研究發現,尼羅羅非魚（Oreochromis niloticus）飼料中添加10%的螺旋藻粉替代71.43%的魚粉能通過增加腸絨毛的高度和寬度促進羅非魚對營養物質的吸收,從而提高生長性能,并且可通過提高血液免疫指標（IgM、吞噬活性和淋巴細胞等）的水平以及腸道中淋巴細胞和杯狀細胞的數量來增強魚體免疫力。此外,有研究表明用螺旋藻替代凡納濱對蝦飼料中50%的魚粉,可以提高對蝦的生長性能和存活率,且效果與全魚粉組相似[60]。

2.3 乙醇梭菌蛋白

乙醇梭菌蛋白（CAP）是一種重要的單細胞蛋白,它是由乙醇梭菌作為發酵菌種,利用工業尾氣產生的CO 作為碳源和能量,經過多道工序,獲得清潔能源如乙醇等和菌體蛋白[61]。CAP 含有較高的營養價值,蛋白質含量超過72%,必需氨基酸組成與魚粉相似[62]。Lu等[63]發現CAP替代飼料中魚粉（對照組魚粉含量為400 g/kg）的比例低于50%對大口黑鱸幼魚的生長性能、抗氧化能力、免疫應答、自噬和凋亡系統沒有負面影響,但當替代比例為50%或75%時,可能會通過抑制mTOR 磷酸化來激活自噬和凋亡信號通路,從而損害肝臟健康。Cui等[64]研究發現,在魚粉含量為420 g/kg的暗紋東方鲀（Takifugu obscurus）基礎飼糧中,CAP 可以替代20%的魚粉,但高水平的CAP會降低魚的生長性能、飼料利用率和消化率,而抑制生長性能的主要原因可能是過量的CAP導致飼料中?；撬崛狈桶被嵛詹黄胶?。Jiang等[65]研究表明,CAP可以替代魚粉含量為560 g/kg 的凡納濱對蝦飼料中30%的魚粉,且對生長性能、腸道組織形態和免疫功能無不良影響,而CAP替代量過高時,會通過調節胰腺分泌、蛋白質消化和吸收、核糖體途徑對蛋白質合成和營養物利用產生負面影響,并通過吞噬體和凋亡途徑干擾免疫系統和代謝過程,從而影響蝦的生長性能和免疫功能。

2.4 小球藻粉

小球藻是一種單細胞淡水微藻,含有豐富的蛋白質（40%～60%）、細胞色素和小球藻生長因子[54]。Carneiro 等[66]研究發現,斑馬魚（Danio rerio）飼料中添加50%的小球藻粉可以完全替代魚粉,且能降低幼魚總膽固醇、低密度脂蛋白和三酰甘油含量,提高高密度脂蛋白含量,從而調節斑馬魚脂質代謝功能；對腸道中淀粉酶和脂肪酶活性沒有影響,但會顯著提高堿性磷酸酶活性,這可能有助于提高幼魚消化吸收過程的整體效率；還可以增加產卵量、孵化率和幼體存活率,提高其繁殖性能。此外,在大口黑鱸飼料中添加11.85%～47.45%的小球藻粉替代魚粉可顯著改善大口黑鱸的色素沉著,這可能歸因于小球藻中含有豐富的色素,如類胡蘿卜素、葉綠素等；但當添加量為47.45%時,會導致其生長受抑制、飼料利用率下降和肝臟損傷；根據回歸分析,建議小球藻粉添加量為15.03%～15.43%,此時魚的生長狀況最好[67]。Li[52]等研究表明,在魚粉含量為56%的基礎日糧中,用27.04%的小球藻可以替代40%的魚粉,對凡納濱對蝦的生長和肌肉品質沒有負面影響,且能提高蝦體紅度,當替代水平為20%時,增加了其終末體重和增重。

2.5 莢膜甲基球菌蛋白

莢膜甲基球菌屬于革蘭氏陰性菌,是一種好氧細菌,它依賴甲烷作為唯一的碳源和能源來生長,并且利用氨、硝酸鹽或分子氮作為氮源進行蛋白質合成。Lu 等[68]研究發現,用6%的莢膜甲基球菌蛋白替代15%的魚粉不會對美洲鰻鱺（Anguilla rostrata）幼魚的生長性能、血清生化指標和腸道健康產生不利影響。高文浩等[53]發現,卵形鯧鲹（Trachinotus ovatus）攝食7%～10.5%的莢膜甲基球菌蛋白也有類似的結果。Xu 等[69]研究表明,黑鯛的日糧中添加9%的莢膜甲基球菌蛋白可以替代24.8%的魚粉,對生長無不良影響,且能顯著提高中腸微絨毛密度,并且當替代水平為8.27%時,能提高其生長性能,并顯著提高全魚和肌肉粗蛋白質含量、粗脂肪表觀消化率、前腸和中腸淀粉酶活性。此外,Zhang等[54]發現,大口黑鱸的日糧中添加12.9%的莢膜甲基球菌蛋白可以替代32.61%的魚粉,不會影響其生長和飼料系數。

3棉籽濃縮蛋白

棉籽濃縮蛋白（CPC）以優質棉籽為原料,取消了高溫蒸炒的生產工藝,取而代之的是殼仁分離、軟化軋胚、提油脫酚和低溫烘干等技術,可以去除部分水溶性非淀粉多糖、棉酚、植酸等抗營養因子,最大程度降低蛋白質的熱變性程度,提高蛋白質含量和營養價值[70]。大量研究表明,CPC 是一種新型蛋白質來源,對不同水生動物的生長、免疫、消化酶活性和腸道菌群等有影響。棉籽濃縮蛋白替代魚粉在水產動物中的應用見表3。

表3 棉籽濃縮蛋白替代魚粉在水產動物中的應用

Liu 等[71]研究發現,CPC 能夠替代虹鱒飼料中75%的魚粉且不會影響生長性能,但當完全替代會降低其采食量和生長性能,改變血清代謝物和血清游離氨基酸譜,降低膽固醇代謝,破壞腸道組織形態,改變腸道微生物組成。Xu 等[72]研究表明,大口黑鱸飼料中添加36.23% CPC 可以替代45%的魚粉,但是替代水平達到70%就會對生長性能和肉品質有負面影響。此外,Xie 等[73]研究發現,大口黑鱸飼料中CPC 替代40%的魚粉,可顯著上調腸道IL-10基因的表達水平,調節炎癥環境；上調腸道occ-1b 和slc15a2 基因的表達水平,增強腸道屏障功能和多肽轉運能力；增加腸道益生菌
Clostridium_sensu_stricto_12 的豐度,降低有害菌Escherichia-Shigella 的豐度,改善腸道健康。Wang 等[74]研究發現,凡納濱對蝦日糧中添加13.16%CPC 可以替代45%的魚粉,對其生長性能和抗病性沒有不良影響,還可以增強對蝦的抗氧化能力和免疫應答,增強腸道消化酶活性,改善腸道菌群組成和功能,并且當替代水平不超過30%時,可以提高其生長性能和飼料利用率,并增強對蝦對副溶血性弧菌的抗病力。這些研究表明,飼料中添加適量的CPC會改善水生動物的生長性能和腸道健康,但添加量過多會導致生產性能下降,這可能是以下原因導致的：①日糧中氨基酸不平衡。CPC 中賴氨酸、蛋氨酸含量低,精氨酸含量高,而添加過量CPC 會破壞氨基酸平衡,導致氨基酸產生頡頏作用,降低部分氨基酸在體內的利用率；②缺乏?；撬岬然钚晕镔|；③CPC 缺乏魚粉中富含的核苷酸、活性肽和未知生長因子。因此,當用高比例的CPC 替代魚粉時,可考慮補充外源性氨基酸、?；撬岷托‰?以平衡飼料營養。

4小結與展望

目前,新型蛋白源在緩解魚粉短缺問題上具有巨大的潛力。從目前來看,新型、來源廣泛且可持續的飼料蛋白質來源包括但不限于昆蟲蛋白（如黃粉蟲粉、蠅蛆粉和黑水虻幼蟲粉）和微生物蛋白（如啤酒酵母、螺旋藻粉和乙醇梭菌蛋白）。昆蟲蛋白的作用主要集中在提高水產動物的生長性能、抗氧化能力和免疫功能以及改善腸道健康上；微生物蛋白的作用主要集中在提高生長性能和飼料利用率,增強機體抗氧化能力和免疫反應,并改善腸道組織形態上。相較于傳統動植物蛋白,新型蛋白源在替代水產飼料中的魚粉方面已顯示出巨大的應用前景。

然而,新型蛋白源要大量應用到水產飼料中并提高其替代魚粉的比例,還需要進一步關注和研究以下幾個方面。一是加強對提高新型蛋白源營養價值的加工工藝的研究；二是在水產飼料中使用單一蛋白源會限制其替代魚粉比例,可以考慮通過復合使用多種新型蛋白源來達到營養成分互補的目的；三是關于新型蛋白源替代魚粉對水產動物的影響的具體作用機制尚未充分闡明,需要進一步研究,從而更加科學且高效地利用新型蛋白源；四是系統研究并比較不同的新型蛋白源對不同生長階段、不同品種的水產動物的作用效果及適宜添加水平,從而為水產動物篩選出替代魚粉效果最好的新型蛋白源和劑量。

參考文獻：略

來源：飼料工業

作者：龍凡 肖俊 陳文靜 丁立云

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