影響柑橘裂果的主要因素研究進展

基金項目：中國長江三峽集團有限公司定點幫扶巫山資金科技項目（wskjxm2023002）

徐 濤等

果實開裂是水果生產中常見的生理性病害， 如 甜 櫻 桃 （Prunus avium L.）、 蘋 果 （Maluspumila Mill.）、駿棗 （Ziziphus jujuba Mill.）、石榴（Punica granatum L.） 等果實均有開裂現象 ，這與果實自身特性、環境條件以及管理方式等多方面因素有關。裂果影響果實外觀、口感和風味，并增加感染病蟲害的風險，降低果品產量和經濟效益。柑橘是我國南方栽培面積最大的果樹 ，部分柑橘品種存在嚴重的果實開裂現象，影響柑橘產業發展和果農經濟收入 。本文綜述了影響柑橘果實開裂的因素研究進展，并分析了控制裂果的可能對策，以期為通過科學管理控制柑橘開裂提供參考。

1 柑橘裂果特征

在某些情況下，一些品種的柑橘裂果可能出現在整個果實生長發育時期 ，但柑橘裂果多發生在果實快速膨大期和果實開始轉色期之間。該時期的果實對水分需求增加，而果皮對水分的透氣性較低，導致果實內部積聚的水分難以逸出，果實內部壓力增大 從而引起果皮的裂開。因此，在果實快速膨大期和果實開始轉色期也是控制柑橘裂果發生的關鍵時期。

柑橘果實裂果通常呈現3種類型：外裂、內裂和皺皮裂 （圖1）。外裂指的是果實外表面發生裂開的現象，通常是由于果皮缺乏彈性而導致的，造成果皮無法適應果實的膨脹，從而產生裂口。內裂是指果實內部發生裂開的現象，這種裂果形成的原因是果肉內部水分積聚過多，而果皮無法承受內部壓力而破裂。皺皮裂是果皮表面出現皺褶狀、形成裂紋的現象，一般是由于果實內部的水分流失不均勻、果皮局部缺水而產生的。

柑橘果實開裂受到多種內部因素和外部因素的綜合影響，內部因素主要有果實的遺傳和自身特性，如果實大小、形狀、生長速度、含水量、果皮特性等 ，外部因素主要是果實生長發育的環境條件以及人為的栽培管理方式等。

圖1 柑橘果實的外裂、內裂和皺皮裂

2 影響柑橘果實開裂的內部因素

2.1 基因遺傳

果實的開裂特征存在一定的遺傳性，并受到基因表達的影響，不同遺傳背景的柑橘裂果發生率差異很大，如甜橙類 ［Citrus sinensis （L.） Osbeck］、柚 ［Citrus maxima （B.） Merr.］ 和 葡 萄 柚（Citrusparadisi Macf.）、金柑 （Fortunella margarita）裂果較重，寬皮柑橘類相對較輕，檸檬 ［CitrusLimon （L.） Burm.f.］ 很少有裂果。有研究發現，一些與果實發育相關的候選基因表達可能與果實的開裂有關，如GATA轉錄因子、生長素響應因子和 GDSL 酯酶等 。張雅馨 通過轉錄組及qRT-PCR 分析，識別出激素代謝通路的 6個差異基因和木質素代謝通路的8個差異基因均在裂果中果皮處上調表達，推測中果皮是裂果發生的敏感部位。懷斌 發現‘紅江橙’正常果果皮中細胞壁代謝酶基因PG、Cx和PE的表達量顯著低于陷痕果果皮中的；紅江橙外圍果果皮中的PG、Cx和PE基因的表達量存在顯著差異。盧艷清等 發現3-酮脂酰-CoA 合成酶基因在度尾文旦柚 （Citrusgrandis） 正常果果皮中的表達量是裂果的5~6倍，裂果果皮中該基因表達量的降低可能引起果皮抗蒸騰能力減弱，導致果皮部位水分虧缺。在此基礎上，盧艷清等 將易裂品種‘度尾文旦柚’裂果果皮與‘度尾文旦柚’及‘度新1號文旦柚’正常果果皮轉錄組進行比較分析，總結出與果皮彈性、水分運動、高溫和水分虧缺逆境響應相關的基因是調控文旦柚果實抗裂能力的關鍵基因。盡管已經取得了這些研究成果，目前柑橘裂果研究在基因調控機制及基因與環境交互影響方面還有較多局限性，關鍵基因調控裂果的機制尚不明確，基因與環境共同作用對裂果的影響尚待深入探究。

2.2 果實特性

各類柑橘裂果發生率呈現出顯著差異，這種差異與不同品種的柑橘果皮厚度、質地和可塑性等方面的特性緊密相關 。通常情況下，果皮相對較薄、質地較為柔軟、果皮可塑性小的品種容易發生裂果 。這是因為果皮較薄時，對果實內部的保護能力相對較弱，難以有效地抵御果實內部壓力的變化；質地柔軟的果皮在果實生長發育過程中，更容易受到外界各種因素的影響而發生變形或者破裂；果皮可塑性小則限制了果實在膨大過程中的適應性，從而增加了裂果的風險。而培育果皮厚度適中的品種，既能有效降低果實水分蒸發速度，保持果實內部水分的相對穩定，又可減小果實的滲透壓差異，進而減少果實裂開的可能性。選擇果皮質地較硬的品種，可增強果實的抗張強度，使其具有更強的承受外部壓力的能力，從而進一步降低果實裂果的可能性 。此外，果皮可塑性強的品種更易在果實膨大過程中產生變形，降低果實裂開的風險。

2.3 樹體生長情況

樹勢過強或過弱都可能導致柑橘裂果，樹勢強盛時，新梢生長與果實爭奪養分、光照和水分等，使得果實營養供應不均衡。同時，強旺樹勢往往伴隨著果實膨大過快 ，果皮不能及時適應內部壓力的增加而破裂。樹勢過弱時，樹體的抗逆性降低，對水分和養分的吸收能力減弱。在果實膨大期，若不能滿足果實生長對水分和養分的需求，會導致果皮發育不良和裂果。一般老弱樹或病蟲害嚴重的樹，裂果現象更為嚴重。另外，砧木影響水肥資源的利用及樹體的生長狀況，因此選擇的砧木不同，裂果程度也不同，如不同砧木上的玉田柚，枳砧裂果最嚴重，其次是酸柚砧，最低的是高橙砧 。因此，對于裂果敏感的柑橘品種，在栽培過程中做好樹體管理尤其重要，應采用適當的修剪方式，保持中庸的樹勢并做好病蟲害防控。

2.4 果實生長速率

當果肉與果皮生長速率不協調，特別是果肉生長速率快于果皮生長速率時，果實內部的壓力增加，這可能導致果皮被撐破從而產生裂果 。有研究發現，果實的快速生長促進了開裂的發生 ，例如‘茂谷柑’果實緊實，縱橫徑的快速增長及果皮的迅速變薄，是裂果發生的重要內在因素 。此外，果實的快速生長還會導致果實整體的水分運輸和調節失衡。水分快速流入果實會導致內部壓力升高，果皮產生應激 ，也會增加果實開裂的風險。Yang等 的研究中發現，易裂品種的果實橫向直徑的絕對增長率大于縱向直徑的絕對增長率；而在抗裂品種中，兩直徑的絕對增長率極為相近。通過品種選擇或調控水分和營養供應等栽培管理措施，調節果實生長速率、加強果實結構的穩定性，減少果實開裂的發生 。

2.5 激素水平

激素在調節柑橘果實發育中具有重要作用，也是影響果實開裂的重要因素。適宜的赤霉素濃度可以減輕果實開裂程度，并促進果實壁細胞的增加和擴張；然而，也有研究發現過量的赤霉素供應能引起果實開裂 。生長素也是柑橘果實發育和成熟過程中重要的激素，適宜的生長素濃度可以促進果實細胞分裂和擴張，從而減少果實開裂；過量的生長素供應可能導致果實開裂風險增加 。赤霉素和脫落酸的穩態在果實正常發育中發揮著主要作用，它們的不平衡可能會導致果實在多個階段產生開裂 。盡管我們了解了部分激素在柑橘果實開裂過程中發揮的重要調控作用，激素之間的相互作用和與其他因素的綜合調節仍需進一步研究探索。代琳等 通過外源噴施赤霉素證實，通過影響果皮中不同類型的果膠含量來增強抗裂果能力，能夠有效地防止‘明日見’柑橘裂果的發生。鄭元勛 在南部脆香甜柚多梯度濃度、多組合的GA、BA處理中分析證明 GA + BA（ 40 mg/kg + 400 mg/kg ） 處理的果皮最厚，果實的裂果率最低。但洪丹丹等 通過試驗研究發現，赤霉素處理在裂果嚴重年份可有效降低裂果率，且不影響‘甘平’雜柑的綜合品質。這些研究結果為我們在生產中合理使用激素降低柑橘裂果提供了參考。盡管如此，外源激素處理可能對柑橘品質的影響還有待進一步研究，采用激素調控裂果時需要綜合權衡裂果率與品質變化的關系。

3 影響柑橘果實開裂的環境因素

3.1 水分供應

水分供應不穩定是導致柑橘裂果形成的重要因素 。朱慶豎等 研究發現，改良橙在長時間的生長干旱期后逢驟雨，果實開裂的現象會愈加嚴重。當水分供應不足時，果實外部會因受到太陽輻射加熱，使得果實內外水分變化差異過大而產生內應力，嚴重時就會導致果實表面出現開裂現象。另一方面，水分供應過多也會促使果實裂果，連續的降雨會使裂果進一步加劇 。當果實內部水分過多時，果皮無法承受內部壓力，從而引發裂果。尤其是在果實膨大期，果實進入快速生長階段，果肉細胞迅速分裂和膨脹，對果皮施加的壓力更為顯著，容易導致裂果的發生。程文祥等 認為，在伏旱期進行地膜覆蓋或雜草覆蓋，能夠減小土壤含水量的變幅，從而可顯著降低文旦柚的裂果率。不同的灌溉方式在影響裂果方面差異顯著，朱瀟婷等 通過對不同灌溉方式進行比較后得出，采用漫灌與滴灌交替灌溉的方式降低裂果率效果最佳。這是因為地表蒸發大量水分有助于增加環境濕度，且供水量大，能夠充分滿足果肉與果皮之間的生長需求。賴呈純等的研究表明，采用適時噴灌的措施，使土壤含水量保持較均衡并在臨界值之上，可有效防止裂果。綜上所述，維持適宜的土壤含水量至關重要，可以使果實內部水分分布更加均衡，促進植株內營養物質的運輸和分配，進而減少裂果 。

3.2 礦質元素

礦質元素是柑橘生長和果實發育過程中必不可少的，缺素往往會引起葉片黃化、果實畸形、激素水平紊亂，進而引發裂果 。研究表明，鈣在植物生長發育中起著重要作用 ，對果實開裂具有重要影響。螯合鈣的噴施有助于加強果皮細胞壁成分的耐久性，從而增強果實開裂的抵抗力 。鉀是細胞滲透調節劑 ，對水分平衡和果實膨脹起著重要作用，適宜的鉀供應可以維持細胞的正常代謝和水分調節功能，從而減少果實開裂的風險。磷是柑橘果實生長發育的關鍵元素之一 ，在細胞分裂和能量代謝中發揮著重要作用。適宜的磷供應可以促進果實的發育并增強果皮的彈性，從而減少果實開裂的發生。鋅是果實中的微量元素 ，對柑橘果實開裂的影響較為復雜，適宜的鋅供應可以促進果實的發育和維持果皮的完整性，但過量的鋅供應可能導致果實開裂的風險增加。還可通過果園生草栽培來改善土壤環境，增加土壤有機質含量和保水保肥能力，進而促進礦質元素的吸收和利用 ；合理進行疏花疏果，使樹體營養分配更均衡，保證果實得到充足且適宜的礦質營養供應，降低裂果風險；加強病蟲害防治，減少因病蟲害導致的樹體生長不良和礦質元素吸收障礙，維持樹體健康和礦質元素平衡，進一步保障果實正常發育，減少裂果發生。

3.3 其他環境條件

環境溫度也是影響柑橘果實開裂的主要因素之一 ，研究發現，高溫可能促進果實開裂，而較低的溫度則抑制果實開裂。高溫下果實內的水分蒸發速度加快 ，導致果實內部壓力增加，進而引起果皮的膨脹和破裂。較低溫度下果實內部壓力較低，果皮相對穩定，從而減少開裂的可能性。有學者研究發現臍橙所處環境溫度變化幅度過大會加劇果實開裂，而不僅僅因為平均溫度過高 。空氣濕度也對果實開裂產生較大的響 ，相對較高的濕度可導致果實內的膨脹壓力升高，從而增加果實開裂的風險。高濕度下，果實內部過量的水分難以釋放，果實內部壓力增大；而較低濕度情況下，果實內壓力較低，果皮較為穩定，果實開裂的風險較低。光照對柑橘果實開裂也具有一定的影響。高照度下，果實內部溫度升高，水分蒸發速度加快，進而導致果實內部壓力增加，增加果實開裂的風險。此外，過強的紫外線輻射也可能導致柑橘果皮受損，增加果實開裂的可能性。防控措施可從調控溫度 （如遮陽降溫、保溫防寒）、濕度（通風排水、灌溉保濕等）、光照 （遮陽修剪、合理布局） 等方面著手，綜合運用以降低柑橘裂果發生率，保障產量與品質。

3.4 栽培管理

適宜的供水和供肥管理能夠減少柑橘果實開裂，而過量或不足的水分和養分供應都可能導致果實敏感性增加，從而增加果實開裂比例 。樹體管理也與裂果有關，修剪不合理會導致樹冠結構呈現不良狀態，光照分布不均以及通風效果欠佳，果實由于受光不均勻，部分區域生長速率出現異常，呈現或過快或過慢的狀況，致使發育不均衡 。通風不良還會使果園內濕度等環境因素處于不穩定態勢，這些情況均會增大果實內部壓力的差異，進而對柑橘裂果狀況產生影響。因此，通過修剪、支撐、遮陽、保溫、排水等措施的合理實施，能夠優化果實發育環境，減少果實開裂的發生。為了減少柑橘果實開裂，應做好以下栽培管理措施：（1） 遵循正確的整形修剪技術，保持較好的樹冠結構和適當的葉面積 ；（2） 確保適度的供水，根據土壤狀況和天氣條件進行適度灌溉；（3） 制定合理的施肥方案，根據土壤養分狀況和果樹需求進行養分管理；（4） 針對具體環境條件變化選擇合適的栽培措施 ，如遮陽、保溫、排水等。生物膜的應用具有減輕甜櫻桃果實開裂、延長果實采后壽命并增強果實硬度的潛力 ，這對于柑橘裂果防控可以提供一定的借鑒。

4 總結

綜合現有研究結果發現，柑橘果實開裂是一個復雜的生物學問題，涉及多方面因素，柑橘發生裂果的程度及裂果方式上具有明顯的品種差異，這與柑橘果實的特征有關。易發生裂果的品種如改良橙、文旦柚、臍橙等往往對水分、溫度等環境因素較為敏感，其裂果的發生程度往往是受多種逆境環境因素共同作用的結果。盡管過去對柑橘裂果的原因及防控技術開展了一些研究工作，明確了裂果與品種本身遺傳特性、果皮厚度、韌性等內部因素密切相關，并受水分、養分、環境溫濕度及光照條件等外部因素的影響。然而，由于柑橘裂果影響因素及機制的復雜性，關于多因素交互作用對裂果的影響機理研究還不夠深入，采用單個措施防治裂果的效果還有較大的提升空間。因此，在未來研究中，可從細胞生理和分子機制深入探究，包括細胞層面變化及分子基礎研究，挖掘相關基因和信號通路；在遺傳機制方面，通過構建遺傳圖譜、定位 QTL、挖掘驗證基因并應用分子標記輔助育種提高柑橘裂果抗性；另外，通過研究多因素交互作用試驗、長期監測與模擬柑橘環境適應性，優化栽培管理措施以降低裂果。總之，需要繼續加強柑橘裂果的遺傳機制以及外部環境因子對果實開裂的影響機理研究，為制定相應的栽培管理措施提供理論支撐。