魚(yú)類為水生動(dòng)物,呼吸系統(tǒng)與陸生動(dòng)物不同,呼吸換氣的器官為鰓而非肺。鰓和肺的呼吸換氣原理相似,但結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)和生理過(guò)程迥異。除鰓以外,有的魚(yú)類還有輔助呼吸器官,如皮膚、咽、腸黏膜、鰓上器官和鰾等。本期將簡(jiǎn)要介紹鰓的微觀結(jié)構(gòu)。
鰓(gill)是魚(yú)類的主要呼吸器官,一般位于頭的兩側(cè),口的后方。真骨魚(yú)類一般有5對(duì)鰓裂,某些特殊物種鰓裂數(shù)目稍多。相鄰鰓裂之間有鰓間隔(真骨魚(yú)類鰓間隔退化),鰓間隔的前后兩側(cè)生出鰓片(又稱鰓瓣),此即鰓的主要功能性結(jié)構(gòu)。
魚(yú)類的鰓呼吸示意圖
鰓片由鰓弓和很多平行鰓絲構(gòu)成。鰓絲一端固定在鰓弓上,另一端游離,故鰓片宏觀上呈梳狀。每根鰓絲向上下兩側(cè)伸出許多細(xì)小的片狀突起,稱為鰓小片,是鰓進(jìn)行氣體交換的場(chǎng)所。一般每毫米鰓絲有20片以上的鰓小片,故肉眼無(wú)法正常觀察其微觀結(jié)構(gòu)。
1.鰓弓
鰓弓有骨骼或鈣化軟骨支持,常規(guī)光鏡制片常需要脫鈣。鰓弓的一側(cè)有鰓耙(有的種屬?zèng)]有),另一側(cè)為鰓絲附著。
橫斷面觀察,鰓弓為半橢圓形,兩片鰓小片固著在鰓弓上。鰓弓靠鰓絲一側(cè)有兩根血管的斷面,近端的為出鰓動(dòng)脈,遠(yuǎn)端的為入鰓動(dòng)脈,二者都有分支進(jìn)入鰓絲。鰓弓骨或軟骨組織與血管之間為結(jié)締組織,鰓弓表面覆蓋有復(fù)層上皮組織。
縱切面觀察,鰓弓骨或軟骨組織為長(zhǎng)條形,出鰓和入鰓動(dòng)脈平行排列。
鰓的結(jié)構(gòu)和功能概覽
淡水魚(yú)鰓片的HE染色(200×)
2.鰓絲
成對(duì)的鰓絲基部延伸自鰓弓,有鰓絲軟骨支持,該軟骨呈棒狀,多偏鰓絲內(nèi)側(cè)走行,一般占鰓絲全長(zhǎng)的大半。鰓絲多呈長(zhǎng)彎刀狀,內(nèi)外兩側(cè)的上皮組織與鰓弓上皮延續(xù),為復(fù)層上皮。鰓絲兩側(cè)靠近邊緣處各有一根血管,靠?jī)?nèi)側(cè)的為入鰓絲動(dòng)脈,靠外側(cè)的為出鰓絲動(dòng)脈,二者分別與鰓弓的入鰓動(dòng)脈和出鰓動(dòng)脈連通。入鰓絲動(dòng)脈在每個(gè)鰓小片的基部垂直分支進(jìn)入,在鰓小片內(nèi)形成毛細(xì)血管網(wǎng),匯集后再與出鰓絲動(dòng)脈相連。
在鰓絲基部的入鰓絲動(dòng)脈兩側(cè),各有一束橫紋肌,二者相互交叉,與對(duì)側(cè)鰓絲內(nèi)的鰓絲軟骨連結(jié)。功能上,此處的橫紋肌收縮可增進(jìn)鰓絲的血液流動(dòng),加強(qiáng)血氧交換,故有“鰓心”的角色。
鰓絲的組織構(gòu)筑示意圖
3.鰓小片
鰓小片是魚(yú)鰓進(jìn)行血氧交換的結(jié)構(gòu)單位,功能上類似陸生動(dòng)物的肺泡。上下兩層為單層呼吸上皮細(xì)胞,中間為支持細(xì)胞與毛細(xì)血管網(wǎng)。鰓小片中看不到神經(jīng)纖維分布。
在真骨魚(yú)類,呼吸上皮為單層扁平上皮,基膜很薄,光鏡下難以觀察到。兩層呼吸上皮由柱狀的支持細(xì)胞(pillar cell又稱柱細(xì)胞)分隔。支持細(xì)胞的核居中,兩端擴(kuò)大,在呼吸上皮的基膜處擴(kuò)展為薄膜狀;支持細(xì)胞和上皮基膜之間常見(jiàn)膠原纖維分布。相鄰支持細(xì)胞的膜狀擴(kuò)展部分相互連接,圍成的空腔容納竇狀毛細(xì)血管(電鏡下常看不到鰓小片毛細(xì)血管的內(nèi)皮)。
透射電鏡下觀察,鰓小片的呼吸上皮細(xì)胞有兩層,之間有較寬的間隙。其中,外層的上皮細(xì)胞稍厚,細(xì)胞器略豐富;內(nèi)層上皮鄰毛細(xì)血管,較薄,細(xì)胞器稀少,有小孔結(jié)構(gòu)。
除上皮細(xì)胞外,所有海水魚(yú)類(以及少數(shù)淡水魚(yú)類)的鰓小片中還可見(jiàn)到泌氯細(xì)胞。泌氯細(xì)胞一般分布于鰓小片的近基部,體積較大,核大多橢圓居中,光鏡下可見(jiàn)胞質(zhì)內(nèi)含有微細(xì)的嗜酸性顆粒;電鏡下該顆粒為豐富的線粒體。海水魚(yú)類的泌氯細(xì)胞游離面常見(jiàn)外泌小泡。該細(xì)胞的功能意義是分泌氯化物到血液中,以維持鹽濃度的平衡。
大黃魚(yú)鰓小片局部超微結(jié)構(gòu) 標(biāo)尺=2 μm
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