巖礁魚類或因肉質鮮美具有較高的食用價值，或因體型優美、色彩亮麗具有較高的觀賞價值，是水產業競相養殖、捕撈的對象。但隨著全球氣候變化、過度捕撈、環境污染的加劇，巖礁魚類的生存環境不斷惡化，資源數量持續下降，礁石、珊瑚礁等巖礁性魚類賴以生存的棲息地受到損壞，出現棲息地退化、甚至消失的現象，保護增殖巖礁魚類已成為迫在眉睫的重要問題。海洋牧場作為現代生態漁業的重要組成部分，以人工魚礁、增殖放流和海藻場修復為主要措施，已成為沿海漁業國家的戰略性選擇，經過十多年的發展，成為當前我國漁業資源養護的主要模式，在海洋漁業資源增殖、生態環境修復顯現一定的效果。海洋牧場技術體系是一個多學科交叉融合的系統。行為生態學作為這一技術體系的重要學科，研究巖礁魚類在魚礁生境中的行為特征，對改進人工魚礁結構、優化增殖放流策略、提高水生生物養護效果具有指導作用。我國的動物行為學研究起步較晚，研究對象以陸生生物為主，研究內容主要集中于繁殖和攝食行為，近年來，雖取得不少顯著的成果，但研究范圍較小，研究內容比較集中，尤其是對水生生物行為生態關注度較低。本文通過對巖礁魚類行為生態學研究進展和主要技術應用進行綜述，對巖礁魚類在礁區生境中的行為特征進行分析、討論，并給出建議，以期為我國海洋牧場建設和漁業資源養護提供更科學的理論基礎和更高效的技術方案。

1 行為生態學基礎

1.1 定義

行為生態學屬行為學和生態學交叉領域，主要研究行為機制和動物行為的生態學意義和進化意義，探索動物行為對環境的適應和環境變化對動物行為的影響。行為生態學可細分為趨性行為生態學、時空行為生態學、索餌行為生態學、防御行為生態學、繁殖行為生態學、集群行為生態學、遷移(洄游)行為生態學、社會行為生態學等內容。

1.2 發展歷程

行為生態學作為一門交叉學科，其形成時間在學術界并沒有一個明確的定論。目前，一般認為行為生態學從20世紀60年代開始萌芽。70年代，史密斯和普萊斯提出的ESS理論(進化穩定策略)成為行為生態學的核心概念，即生物個體之間常常為各種資源(包括食物、棲息地、配偶等)而競爭或合作，競爭或合作不是雜亂無章的，而是以一定的行為方式進行的。對動物覓食策略的研究掀起了行為生態學研究的第一次高潮，Charnov提出的最優覓食理論(Optimal foraging theory)模型被其他學者用在許多動物的覓食行為研究中。80年代，《An Introduction to Behavioral Ecology》(行為生態學引論)的出版標志著行為生態學成為一門獨立的學科。進入90 年代，人們對動物行為生態學研究的范圍逐步擴大，動物繁殖策略和性選擇行為的研究受到重視。

我國動物行為生態學研究起步較晚，經過30多年的發展已取得一些顯著成果，研究對象主要為哺乳動物，其次是鳥類；研究內容以繁殖行為為主，其次是攝食行為。尚玉昌的相關研究工作對我國行為生態學的發展發揮了巨大的推動作用，《行為生態學》為我國出版的第一部動物行為生態學專著。其后，我國在動物行為生態學方面開展了一些初步研究，研究對象也逐步涉及到水生生物，但總體發展相對緩慢，在研究方法和試驗設備方面也存在不完善、相對落后等問題。

2 巖礁魚類行為生態學研究現狀

2.1 巖礁魚類趨性行為

趨性是具有自由運動能力的生物對外部刺激的反應而引起的具有一定方向性的運動，魚類的趨性主要包括趨光性、趨音性、趨動性、趨流性、趨觸性、趨化性、趨電性和趨地性等，其中，趨觸性是巖礁性魚類喜聚集在魚礁周圍的本能行為，較長時間棲息在魚礁縫隙中，身體大部分通過皮膚、側線接觸魚礁。魚礁誘集巖礁魚類的另一個重要因素是其陰影效應滿足負趨光性巖礁魚類的環境需求，褐菖(Sebastiscus marmoratus)和條石鯛(Oplegnathus fasciatus)在不同光色環境下在人工魚礁的聚集率顯示2 種魚類均具有一定的負趨光性。赤點石斑魚(Epinephelus akaara)多棲息在管狀礁體內部，或擠入礁體間的窄縫和礁體遮擋的陰影區內。魚類通過側線系統感覺周圍的水流環境，獲取水動力信息，并根據水流速度、方向調整自身姿態、位置作為趨流性行為反應。魚礁產生的流場效應是吸引趨流性魚類在不同位置聚集的重要因素；游泳能力較強的魚類喜歡急流，常聚集在魚礁的迎流面，游泳能力較差的魚類多聚集在魚礁周圍或后方的緩流區。研究發現，許氏平鲉(Sebastes schlegelii)幼魚對水流速度的感應范圍在0.1～0.15m/s，喜流范圍在0.2～0.45m/s，極限流速在0.6～0.7m/s 。魚礁環境中的各種聲音是引導一些巖礁魚類聚集的重要因子，如被認為受海流、潮汐和天氣事件控制的珊瑚礁魚類幼體并不是單純的被動擴散，一些珊瑚礁魚類幼體能從至少1km的距離定向游到珊瑚礁棲息地，環境礁聲已經被證明是吸引珊瑚礁魚類幼魚定向運動的關鍵因素。

2.2 棲息地選擇行為

棲息地為動物提供生存、繁衍和休憩的場所，其差異性對動物的繁殖、生長和索餌等行為造成重要的影響，水生動物對棲息地的選擇受到溫度、鹽度、溶解氧、底質類型和水流速度等各種環境因子的影響。研究發現，水溫升高2℃，黑莓鱸(Pomoxisnigromac ufastus)在空曠區域的活動和游泳行為增加，對磚石外圍覆蓋區域的使用率減少；黑鮰(Ameiurus melas)對空地和植物覆蓋區域的使用率增加，對磚石內部的利用減少。

魚礁作為巖礁魚類賴以生存的基石，為其提供產卵場、索餌場、育幼場和庇護場等必需的生存場所，其結構、材料、布局影響巖礁魚類的選擇偏好。許氏平鲉幼魚對不同結構模型礁均表現出顯著的趨集反應；大瀧六線魚(Hexagrammos otakii)在十字型礁的出現率高于方型礁；有效空間較大的礁體對褐菖鲉效果較好；牙鲆(Paralichthys olivaceus)在頂部密封、四周開孔較小的立方體礁周圍聚集較多；口徑較大的魚礁模型對赤點石斑魚的誘集效果更好；黑鯛(Acanthopagrus schlegelii)對魚礁孔徑沒有明顯的選擇性。相對于三角形礁和框架礁，黑鯛更多選擇有效空間最大、遮蔽效果最好的箱體礁。通過利用魚探儀、水下攝像和潛水等方式研究發現，真鯛(Pagrus major)在小型單體礁排列組成的魚礁群中數量較多。不同結構魚礁誘集魚類的種類、規格不同，構造越復雜的魚礁誘集的魚類種數和生物量越多。珊瑚礁魚類對珊瑚生境同樣具有不同喜好，相對于分枝和塊狀形態的珊瑚，大型礁魚更喜歡棲息在扁平的板珊瑚周圍。拿騷石斑魚(Epinephelus striatus)喜歡以結構復雜的大型結構物為棲息地，如水深70～100m 的活眼珊瑚。巖礁結構庇護物規格對珊瑚礁魚類具有不同的適宜性，魚礁大小和洞穴大小相同條件下，魚礁周圍魚類數量隨洞穴的增加而增加。在保持魚礁大小和洞穴數量不變的情況下，魚礁周圍大型定居魚類的數量隨著魚礁上大洞的增多而增加，但小型定居魚類的數量變化不明顯。當魚礁上的小型庇護所減少時，小型魚類的豐度隨之減少，而大型魚類的數量則沒有受到影響，表明巖礁魚類在不同生活史階段對棲息地的選擇具有階段性特征。

產卵基是黏性卵魚類繁殖所必需基質。魚類產卵的方式、卵塊的形狀和黏性決定其對產卵基的要求，因此，產卵基的選擇對黏性魚卵發育具有關鍵性作用，不適合的產卵基容易導致魚卵脫落、被捕食，降低種群的生態適應性，甚至導致種群崩潰。大瀧六線魚傾向于選擇礁石網袋作為產卵基，經過幼體浮游期后游回到礁區附近生活。研究巖礁魚類對產卵基質的選擇特征，根據其產卵方式的特異性和魚卵形狀、黏性等特征選擇適宜材質和結構的礁體作為產卵基是保護漁業資源，補充種群結構的必要手段。

2.3 索餌行為生態學

從動物在環境中獲取食物信號，到最后將食物吞食或是摒棄，索餌行為是一種與食物攝取密切相關的復雜行為，魚類的水生特性更給其索餌行為的研究帶來很大的挑戰。魚類索餌過程是視覺、嗅覺、聽覺、味覺等多種感覺功能的綜合應用。在高照度下攝食的竹莢魚(Trachurus japonicas)，視覺在攝食過程中占主要作用。以濾食方式在夜間攝食的擬西鯡魚(Alosa pseudoharengus)，其化學感覺對攝食成功率起決定性作用。斑點杜父魚(Cottus bairdi)利用側線感覺獵物。魚類索餌行為特征和變化受到水域生態環境因素的影響。溫度是影響魚類索餌行為的重要環境因子，在溫度升高的情況下，黑莓鱸的攝食量降低，黑莓鱸的攝食量增加。餌料效應是魚礁誘集魚類的基本因素，在地中海東南部的貧營養水域投放魚礁后，在此捕食的石斑魚顯著增加。縱帶狗母魚(Synodus englemani)在白天每4min改變一次位置捕食獵物，但在日落前30min停止捕獵。蜥蜴島珊瑚礁中的斑馬獅子魚(Dendrochirus zebra)采用合作捕食，一般由2～3個個體組成一個捕食團隊，通過擺動背部脊椎，利用網狀鰭作為視覺屏障，一起把獵物聚集到一個有限的區域，然后個體輪流攻擊它們的獵物。

2.4 繁殖行為生態學

繁殖行為是生物為延續種族所進行的產生后代的生理過程，魚類繁育行為包括求偶、交配、孵卵及育幼等。為了提高繁殖成功率，確保后代存活率，魚類通過釋放“婚姻色”、展示特殊的身體動作吸引異性交配，評估后代照顧的必要性，并確定育幼行為的變化和終止時間。繁殖季節的大瀧六線魚體色變成鮮亮的黃色，在發現雌魚后，加快魚體擺動的頻率，且擺動時間更持久。繁殖期的灰鱗鲀雄魚(Balistes capriscus)規格顯著大于雌魚，且呈現明顯的深炭黑色。部分拿騷石斑魚在產卵期顯現上深下淺的特殊顏色。黑緣九棘鱸(Cephalopholis spiloparaea)的求愛在下午晚些時候開始，一直持續到日落，在此期間，雄魚反復訪問多雌交配魚群。領地魚類通過建立臨時的繁殖地來獲得配偶，這些繁殖地以洞穴等結構用來放置魚卵，如紅海珊瑚礁海域的灰邊圓雀鯛(Dascyllus marginatus)雄魚壟斷并控制珊瑚，以吸引潛在的配偶，魚群中性活躍雄性的數量隨珊瑚大小的增加而增加，在小型珊瑚上呈現成對或一雄多雌，在大型珊瑚礁出現多雄性，該研究結果表明，珊瑚礁生境環境對灰邊圓雀鯛的繁殖行為有重要影響。作為單親育幼的典型，太平洋東南海域珊瑚礁區的黑光鰓魚(Chromis crusma)雄魚在繁殖期筑巢，并花費80%～95%的時間呆在巢內守護、孵化魚卵。

2.5 集群行為生態學

魚類的集群行為是魚類間的集體合作行為，分為臨時性和永久性，魚類通過集群更好地捕食獵物、對抗天敵、增加繁殖效率、提高種群的生存能力，集群行為對種群的穩定性和持久性具有重要作用。產卵聚集是熱帶巖礁魚類的常見繁殖集群，在特定的時間和地點，以產卵為目的形成的魚群密度明顯高于非生殖期，這種產卵性集群有2種模式，一種是定居性，笛鯛科、藍子魚科屬于定居型產卵聚集；另一種是臨時性，鸚嘴魚科、隆頭魚科、刺尾魚科屬于臨時性產卵聚集。巖礁魚類通過集群提高捕食效率、降低捕食危險，藍刺尾魚(Acanthurus coeruleus)通過集群方式在被雀鯛魚守護的藻叢中獲取食物，藍刺尾魚個體對藻叢的啃食率與魚群規模呈正相關，表明大規模魚群可以保護藍刺尾魚受到較少的雀鯛魚攻擊。生活在加勒比海珊瑚礁海域的雙帶錦魚(Thalassoma bifasciatum)幼魚多處于集群狀態，魚群規模越大，個體幼魚的死亡率越低。

2.6 防御行為生態學

防御行為是指任何一種能夠減少來自其他動物傷害的行為。動物采用穴居、擬態、回縮、假死、隱蔽等多種方法，以維持種群豐度和種群組成穩定性。白點眶鋸雀鯛(Stegastes leucostictus)、月尾刺尾魚(Acanthurus bahianus)、小帶刺尾魚(Acanthurus chirurgus)、長刺真鳂(Holocentrus rufus)均在礁區洞穴里躲避敵害，并在黃昏時會積極保護一個至幾個庇護所，且黃昏對庇護所的競爭行為比白日激烈，對庇護所的種內競爭優勢主要依賴個體大小，種間競爭的結果依賴個體大小和物種種類。對常棲息在珊瑚或魚礁等結構物下石鱸(Pomadasys maculatus)、笛鯛(Lutjanus)、和刺尾魚(Acanthuridae)的研究表明，礁石庇護結構物對在礁區大面積活動的魚類的種群穩定性具有長期重要作用。小型巖礁魚類喜選擇小型洞穴作為庇護物，小型洞穴較多的魚礁可顯著保護小型魚類免受大型食魚魚類的捕食，這一現象表明，為持久性漁業而設計的人工魚礁應包括為小魚提供庇護的小孔，以作為被捕食者的避難所，也要具有大洞為掠奪者提供捕食空間。

2.7 領域行為生態學

領域行為是指保衛領域地的有關行為，以減少個體或群體沖突，占有資源，有利于求偶、交配、繁殖、育幼。魚類在棲息水域某一區域劃定的一塊屬于自己的地盤作為自己的領域，當其他生物入侵的時候，采用各種方法驅趕入侵生物，保護領域，從而有利于自身在繁殖季節競爭配偶和保護產卵場，進一步保護魚卵和幼魚的行為。墨西哥灣北部人工魚礁區的灰鱗鲀(Balistes capriscus)雄魚在受精前會在特定的礁石位置建造并維持1～13個底層巢穴，積極保護巢穴周圍區域免受其他雄性灰鱗鲀和其他魚類的攻擊，以吸引1～5個雌魚到巢穴產卵，受精前的雌性經常參觀和檢查新筑的巢。受精后雌性一直呆在巢穴保護魚卵，雄性繼續在巢周圍保衛領地，看望巢穴中的雌性，并追逐其他魚類。中等種群密度盾豆娘魚(Parma)成魚的領域在非生殖期是相連的，領域大小與個體密度呈負相關，雄性成魚和雌性成魚的領域大小相同，它們在領域防衛和覓食活動上花費的時間沒有區別，通過改變種群密度和食物豐度實驗得到盾豆娘魚的領域大小主要受到種內相互作用。

3 巖礁魚類行為生態學在資源保護與開發中的應用

3.1 棲息地保護與修復

20世紀以來，世界沿海國家的漁業發展經歷了“快速發展–過度開發–漁業管理”的過程，大規模粗放型捕撈、工業化開采與發展及全球氣候變化造成水生生物棲息地環境惡化、面積退縮、碎片化嚴重，棲息地保護與生態修復已成為刻不容緩的問題。棲息地是生物賴以生存的基礎環境，水生棲息地與生物之間的關系是漁業資源管理的重要決策依據，對水生生物保護和持續利用具有至關重要的作用。保護漁業資源棲息地環境，修復受損產卵場，建設人工漁場是目前迫切需要解決的問題，更是現代漁業發展的必然方向。研究巖礁魚類攝食、繁殖和庇護等行為對棲息地環境的響應特征，探明棲息地環境因子變化對巖礁魚類行為偏好的影響，以此為基礎開展人工魚礁工程學設計，珊瑚礁保護與重建，為巖礁魚類和黏性卵魚類提供適宜的產卵基、庇護所，和繁殖、休憩空間，科學開展棲息地和產卵場的保護與修復。

3.2 漁業資源保護與增殖

漁業資源衰退是全球沿海國家共同面臨的嚴重資源問題。石斑魚等巖礁魚類一直以名貴經濟魚類出現在人類的餐桌上，為了獲取味覺滿足和經濟回報，各種破壞性網具和“涸澤而漁”的捕撈方式給巖礁魚類種群數量和生境帶來極大的壓力。魚類行為學研究作為魚類資源保護的基礎，對開發選擇性漁具，合理開展增殖放流，科學制定漁業管理政策具有重要的指導作用。魚類行為特性是漁具漁法設計的基礎，隨著對漁業資源和生態環境保護意識的增強，選擇型漁具和資源保護型漁具成為生態保護和漁業持續發展的必然選擇。研究巖礁魚類行為生態學，根據捕撈對象對各種環境刺激的反應，開發適宜的捕撈工具和作業方式，提高對目標物種捕撈效率，同時實現對其他物種和環境的保護。研究巖礁魚類在不同生活史階段的對外界環境變化的響應特征，掌握對生境的特殊需求，確定放流物種的最適放流規格、放流方法、放流海域和時間，對提高放流成活率，改善種群數量和維持種群多樣性具有重要意義

3.3 魚類養殖與開發利用

隨著“綠色發展”成為水產養殖業的根本指導方向，養殖魚類的動物福利也得到越來越多的關注。環境豐容是提高魚類養殖福利，增加養殖利潤，保障水產品質量安全，推動水產養殖業持續健康發展的必由之路。環境豐容與魚類行為相輔相成，密切相關，魚類通過行為表達對外界環境的適應性和對生存環境條件需求。作為我國工廠化養殖的重要經濟魚類，研究石斑等名貴巖礁魚類各種行為下的真實目的，是優化養殖環境，滿足養殖魚類生理、心理、行為需求的基礎。結合養殖魚類行為特征和環境豐容技術，在養殖池內搭載舒適的生存環境，提高飼養餌料的營養和口感，減少養殖過程中病害的發生和藥物的使用，實現水產養殖的無公害、綠色、有機，滿足人們對健康水產品的需求，實現養殖漁業的綠色健康發展。

4 建議與展望

漁業資源衰退，天然產卵場受損和水生生物多樣性下降等一系列資源和環境問題正在提醒人類加快海洋生態保護的必要性，天然漁場修復和人工漁場建設已成為海洋生態修復的必然選擇。巖礁漁場中魚類的行為主要由先天趨性、交配繁殖、避害空間及索餌欲求等生理因素決定。巖礁魚類的趨觸性是利用人工魚礁營造或修復其棲息地的根本出發點，各類人工魚礁的投放為巖礁魚類提供必需的生境基礎設施，巖礁魚類的趨流和趨光行為則為人工魚礁的結構設計和人工漁場規模配置提供參考依據。通過深入開展巖礁魚類生態行為學研究，掌握巖礁魚類在礁區的行為生態特征，闡明目標魚類對棲息地環境的喜好特征，查明海域海流的自然條件，摸清巖礁魚類全生活史階段對人工魚礁和珊瑚礁的結構、材料的選擇特征，研發適合海域自然環境、符合目標物種行為習性的產卵礁、庇護礁；通過人工魚礁的布放，調整礁區流體流態和流速大小，為增殖魚類營造適宜的生存環境。利用人工魚礁開展環境豐容，提高巖礁魚類動物福利，提高受精率、孵化率和成活率；增加活魚運輸中的適應性，保障增殖放流物種的成活率；改進漁具的選擇性和生態保護功能，制定科學的巖礁魚類開發利用策略；加快漁業資源增殖、保護，發展生態友好型漁業，確保漁業資源持續利用，為水域生態環境修復和生物資源增殖保護提供理論基礎和技術支撐。

參考文獻：略

來源：漁業科學進展 2020年6期

作者(致謝)：李 嬌 公丕海 常 青 孟 振 關長濤 李佳佳

備注：西南漁業網配圖并對段落有調整

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