近日，中國水稻研究所胡培松院士團隊對已克隆的參與水稻產量、品質、生物脅迫和非生物脅迫形成的關鍵基因及功能變異位點進行歸納總結，并探討了相關基因在水稻品種改良中的應用前景及存在的問題。文章發表在Science Bulletin。

水稻是全球最重要的糧食作物之一，滿足全球半數以上人口的食物和能量需求，扮演著保障全球糧食安全、國家社會穩定以及經濟健康發展的重要角色。隨著全球極端氣候頻發、可耕土地資源減少和人口數量不斷增長，培育適應不同環境條件的高產、優質和耐逆的水稻新品種已成為當前育種的重要命題。近年來，研究人員已克隆并解析了大量參與水稻產量、品質、生物及非生物脅迫應答相關的基因，然而缺乏對最為核心基因功能變異位點及遺傳效應的系統梳理和總結，嚴重限制其在水稻遺傳改良中的應用。

高產一直是育種家品種選育的首要目標。水稻產量是多個性狀共同作用的結果，包括株高、分蘗數、每穗粒數和千粒重等，其中分蘗數、每穗粒數和千粒重是水稻產量構成的三個關鍵要素。一是株高性狀方面，Sd1作為一個綠色革命基因，其編碼GA20氧化酶，其突變導致赤霉素合成受阻，實現矮化抗倒伏，得到廣泛應用并促進大幅增產。二是分蘗數性狀方面，MOC1 編碼GRAS轉錄因子，是首個被克隆的分蘗形成的關鍵基因；HTD1/D17通過獨角金內酯途徑調控分蘗數目，而SCM3/OsTB1負調控分蘗但增強莖稈強度，增強植株抗倒伏特性。三是每穗粒數性狀方面，主要受Gn1a、DEP1、IPA1等多基因調控，其中 IPA1 突變干擾了OsmiR156對IPA1的結合增加該基因的表達從而表現出理想株型。四是千粒重性狀方面，總體分成三類：GL2/GS2、GW7同步調控了種子粒長粒寬，GS3、GL3.1調控粒長，而GW2、GS5主要調控粒寬。

稻米品質主要包括蒸煮食味、碾磨、外觀及營養安全品質等方面。蒸煮食味品質主要由直鏈淀粉和支鏈淀粉的構成所決定，其中Wx不同類型的等位基因可形成高、中、低直鏈淀粉含量，ALK通過改變淀粉分支鏈結構調控糊化溫度；香稻中Badh2基因發生突變積累2-乙酰-1-吡咯啉，形成了獨特的芳香風味。整精米率是評價碾磨品質最重要指標，受Wx和ALK基因協同調控，其優異等位組合可提升加工品質特性。稻米外觀品質主要是指稻米的粒形、堊白、透明度和籽粒色澤等，目前研究比較多的是粒形和堊白性狀。粒形基因直接影響千粒重，這里不再贅述；堊白基因方面，Chalk5通過影響蛋白質體排列導致堊白，而WCR1通過抗氧化途徑減少心白。營養安全品質方面，OsAAP6和OsGluA2調控蛋白質含量與組成，而OsNRAMP5決定鎘的積累。

水稻抗逆方面也取得良好研究進展。生物脅迫方面，稻瘟病抗性基因多為NBS-LRR類（如Pib、Pi2/Pi9/Pigm），通過激活免疫反應抵御真菌；白葉枯病主要通過NLR類蛋白（如Xa1）、激酶類蛋白（如Xa21）和SWEET蛋白（如xa13）調控抗病性；褐飛虱抗性基因（如Bph14、Bph6）通過誘導胼胝質沉積或激活激素信號通路發揮作用。非生物脅迫方面，耐鹽基因SKC1調控K+/Na+穩態，耐旱基因DRO1則利用深根結構增強水分吸收，耐高溫基因TT3通過泛素化降解葉綠體蛋白維持光合功能，耐低溫基因COLD1激活Ca2?通道感知低溫。

如何深刻理解以上關鍵基因的遺傳變異及分子功能將會加快其在水稻育種實踐的應用。前人已報道了將部分關鍵基因應用到育種實踐中。如產量性狀改良方面，聚合Gn1a和WFP基因提升了非洲新稻穗粒數；通過導入理想株型基因IPA1培育出 “嘉優中科” 系列高產抗逆品種。品質性狀改良方面，更多地利用Wx基因改良直鏈淀粉含量和ALK基因改良糊化溫度，香味基因Badh2突變后改良香味物質2-乙酰-1-吡咯啉。生物脅迫改良方面，主要利用Bph相關基因增強稻飛虱抗性，Pi相關基因增強稻瘟病抗性。非生物脅迫方面，STG5和TT2分別可提升水稻的耐鹽性和耐熱性。盡管我們在基因利用方面取得了一些成績，同時面臨諸多挑戰，包括基因遺傳效應、多效性和連鎖累贅問題，多基因協同改良及評價技術體系缺乏問題，前沿關鍵育種技術應用不足等。本文全面綜述了水稻產量、品質及抗逆等方面最為關鍵基因克隆研究進展，提供了相關功能位點信息，以及探究育種的應用前景，有助于關鍵基因在水稻育種實踐應用，加快高產、優質、抗逆等協同改良水稻新品種的培育。

水稻關鍵產量和稻米品質基因12條染色體分布情況，黑色為關鍵產量基因，藍色為關鍵稻米品質基因。

文章信息

余鈞明，周蔚，邵高能，等。水稻重要農藝性狀基因挖掘及育種利用 (J/OL). 科學通報, 2025, 70 (19): 3126-3148.

https://doi.org/10.1360/TB-2024-1407

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