北京
在繽紛的植物王國里，毛茛科（Ranunculaceae）堪稱“偽裝大師”聚集地。家族中，很多成員身懷“變形”絕技：萼片能華麗變身冒充花瓣，苞片可喬裝假扮萼片，甚至還能偽裝成葉片......
它們偽裝后的形態是什么樣的？進化出如此與眾不同的結構為哪般？這篇文章，讓我們一起揭開毛茛科植物的“偽裝密碼”！
Part.1
常見的花朵結構
在揭秘偽裝之前，我們先認識一下典型的花結構，以毛茛科中比較“規矩”的側金盞花（
Adonis amurensis） 為例。
側金盞花的結構，未展示花梗、花托（圖片來源：沈陽樹木園 王力平）
一般來說，一朵花主要由花梗、花托、花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群組成。其中，花萼是外圍承擔保護作用的花結構，由多個萼片組成；而花冠是花的主要展示部分，位于花萼內側，由多個花瓣組成；雄蕊群是一朵花中所有雄蕊的總稱，雄蕊包括花絲和產生花粉的花藥；雌蕊群是一朵花中所有雌蕊的總稱，通常包括柱頭、花柱和子房。
在大多數植物中，萼片和花瓣形態、顏色差異明顯，界限清晰。然而，在毛茛科這個“變形家族”里，事情就變得撲朔迷離了！
Part.2
紛繁迷人眼，到底哪個才是真正的花瓣？
我們印象中的花瓣，通常色彩艷麗、形態醒目，是花朵中最吸引眼球的部分，因此也很容易分辨，例如深山毛茛（
Ranunculus franchetii） 的黃色花瓣。
深山毛茛（圖片來源：沈陽樹木園 王力平）
然而，毛茛科還有很多植物的花瓣偏偏不遵循這種套路，打破了我們對花朵的“刻板印象”。
例如，下圖為烏頭屬（
Aconitum） 中 北烏頭 （
A
kusnezoffii） 的花，你是否會第一時間默認—— 它那引人注目的藍紫色“頭盔” 就 是花瓣？
北烏頭（圖片來源：沈陽樹木園 王力平）
實則——是也不是。“頭盔”最外圍的五片，其實是它的萼片，上萼片尤其膨大，真正的花瓣則被“頭盔”保護在中間，呈細長的觸角狀。
北烏頭的花（圖片來源：沈陽樹木園 王力平）
類似的“萼片扮花瓣”把戲，在毛茛科中很常見。耬斗菜屬（
Aquilegia）植物看似有 兩 層花瓣，其實，外圍的 也 是萼片，內層帶有 “ 小尾巴 ” 的才是花瓣。 花瓣的“小尾巴”，學名叫“距”，一般由萼片或花瓣延長而成，里面藏著為傳粉者準備的豐厚報酬（花蜜）。
紫花耬斗菜（
Aquilegia viridiflora
var.
a
tropurpurea
（圖片來源：沈陽樹木園 王力平）
翠雀屬（
Delphinium）植物更加奇葩，除了有距的上萼片外，在萼片和雄蕊之間，常能看到一些比萼片小、比花瓣大、帶有黃色或白色“髯毛”的結構。這既不是萼片也不是花瓣，而是由雄蕊演化而來的“瓣化雄蕊”！
翠雀（
Delphinium grandiflorum
（圖片來源：沈陽樹木園于景華）
烏頭屬、耬斗菜屬、翠雀屬，這三個屬雖然都有著迷惑人的結構，但區分起來非常簡單，只需記住一個口訣：兩側對稱看頭盔，有盔烏頭無盔雀，輻射五距耬斗菜。如果下次在野外遇見這些花，試試用口訣鑒定吧！
Part.3
傻傻分不清，究竟是花瓣、苞片還是葉子？
你以為只有萼片會偽裝？那就大錯特錯了。其實，毛茛科的苞片也會玩“角色扮演”。
獐耳細辛（
Hepatica asiatica） —— 一種似乎長得很“標準”的花 。
獐耳細辛（圖片來源：沈陽樹木園 王力平）
你看，它最外圍棕綠色的結構，是不是很像花萼？里面潔白的部分，是不是很像花瓣？然而，那潔白的、看似花瓣的結構，其實是它的萼片！緊貼在萼片外圍的棕綠色結構，也不是萼片，而是苞片在冒充萼片！那么它真正的花瓣呢？其實，獐耳細辛根本沒有花瓣。
實際上，苞片本質上是變態的葉子，通常著生在花梗或花序梗上。在獐耳細辛這里，苞片承擔起了本該由萼片負責的保護功能（尤其在花蕾期），而潔白的萼片則華麗轉身，承擔起吸引傳粉者的重任。
毛茛科苞片的偽裝術還不止于此，它們甚至能直接偽裝成葉子！
有一種叫做白頭翁（
Pulsatilla chinensis） 的 植物，花落之后，它的花柱會伸長呈羽毛狀，看上去像頭發花白的老翁，它的名字由此得來。
白頭翁羽毛狀的宿存花柱（圖片來源：沈陽樹木園 王力平）
白頭翁的花呈藍紫色，陽光照耀下，有一種絲絨般的光澤感。和獐耳細辛一樣，白頭翁也沒有花瓣，這個藍紫色的結構，其實是它的萼片。而花下面的“葉子”，實際是它的苞片。
白頭翁的花（圖片來源：沈陽樹木園 王力平）
此時你可能要疑惑了：那它真正的葉子在哪呢？
實際上，不管是獐耳細辛屬，還是白頭翁屬，植株基部長出來的才是它真正的葉子，我們稱“基生葉”。
左為獐耳細辛花落之后長出來的基生葉；右為白頭翁的苞片和剛萌發的基生葉（圖片來源：沈陽樹木園 王力平）
苞片偽裝成葉，這種“角色扮演”其實還有大用處——在早春，基生葉可能被落葉覆蓋或尚未完全展開。苞片偽裝成葉片進行光合作用，能更快地突破障礙，為開花結實提供寶貴的能量，同時也能保護幼嫩的花蕾。
Part.4
毛茛科花器官變裝秀：“失誤”造就的精彩
看到獐耳細辛、白頭翁的萼片“假扮”成花瓣，你是否會產生新的疑惑：為什么它們如此獨特，能夠形成無瓣花？其實，毛茛科花器官為我們帶來的這場“變裝秀”，是在其
MADS-box基因家族的調控下完成的。
MADS-box基因家族手握花卉時裝秀的劇本，其不同的基因成員便是劇本中的演員，被分配有各自的任務：A類基因（如
AP1）決定萼片特性，B類基因（如
AP3）決定花瓣和雄蕊特性，C類基因（
AG）決定雄蕊和心皮特性。按照正常劇情發展，它們都在舞臺上走到自己對應的位置，才能順利地完成這場時裝秀，發育成一朵常規的“花”。
然而，在實際的演出中，會出現三類“失誤”：
一是決定花瓣和雄蕊特性的B類基因
AP3-3走到了萼片的位置，錯誤地在萼片部位表達了。與此同時，決定萼片特性的
AP1表達減弱。這樣一來，就出現了“萼片瓣化”的現象；
二是決定花瓣和雄蕊特性
AP3-3本 應該盛裝出場，但是她自己不夠重視或者謝絕出場，即該基因表達減弱甚至不表達，時裝秀的主角干脆就消失了，便產生了“無瓣化”的走向；
三是決定雄蕊和心皮特性的
AG1基因 也不聽從指揮，不努力表演，基因表達受限，或者B類基因
AP3-3走到了雄蕊的位置表達。更有甚者，
AG1強行干預，表達異常增強，不讓控制花瓣的
AP3-3出場，結果就是花瓣無法發育。這些則會導致“雄蕊瓣化”。
有時候，再加上現場觀眾的起哄（如生長素），這種場外因素便會讓這場時裝秀變得更加不可控。但總體來看，這些“失誤”呈現出來的效果卻打破了常規，反而令人眼前一亮。
Part.5
結語
毛茛科植物會“角色扮演”的“花”與“葉”，是否讓你驚嘆于自然演化的精妙？這些看似復雜的“偽裝”，實則是植物在億萬年間為適應環境、提高生存和繁衍成功率而演化出的“錦囊妙計”。它們巧妙地重新分配了器官的功能，以最小的能量消耗換取最大的生存效益。
下一次，當你漫步山野，遇見烏頭、耬斗菜、翠雀、獐耳細辛或白頭翁時，不妨駐足細看。在這些令人眼花繚亂的偽裝背后，藏著一部植物與環境的協同進化史詩。而讀懂它們的語言，或許正是我們走近自然、敬畏生命的一把鑰匙。
畢竟，在億萬年的演化長河中，每一朵“說謊”的花，都在訴說著最真實的生命奇跡。
毛茛科植物快速識別指南（圖片來源：沈陽樹木園 王力平）
參考文獻:
[1]李書心. 1988. 遼寧植物志（上冊）. 沈陽：遼寧科學技術出版社
[2]Xiaoshan Duan, Caiyao Zhao, Yongchao Jiang, et al. 2020. Parallel evolution of apetalous lineages within the buttercup family (Ranunculaceae): outward expansion of AGAMOUS1, rather than disruption of APETALA3-3. The Plant Jurnal, 104(5):1169-1181
[3]Cronk, Quentin C B. 2025. How to lose a whorl: the evolutionary and developmental biology of apetaly. Journal of Experimental Botany, eraf211
[4]Dan Wang, Xue Dong, Mi-Cai Zhong, et al. 2024. Molecular and genetic regulation of petal number variation. Journal of Experimental Botany,75(11):3233–3247
出品：科普中國
作者：王力平 李巖 黃彥青 于景華（中國科學院沈陽應用生態研究所樹木園）
監制：中國科普博覽
本文僅代表作者觀點，不代表中國科普博覽立場
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