背景

background

? 覓食是動物運動模式的主要驅動力，對于必須尋找移動獵物的捕食者來說，覓食是一項特殊的挑戰。

? 生物記錄技術（biologging）的持續快速發展，有助于記錄和了解動物對環境變化的動態行為和運動上的響應及其能量后果。

? 全球變化下捕食者覓食和社會策略的靈活程度與野生動物保護息息相關。為了總結捕食者能量收支研究的現狀和未來主要研究方向，愛爾蘭都柏林大學團隊近期以“Advances in biologging can identify nuanced energetic costs and gains in predators”為題在 Movement Ecology 上發表綜述。

為什么要關心捕食

動物在環境中調整自己的行為以優化收益和最小化損失，從而產生能量、生態和進化后果。覓食涉及一系列連續的行為決定，以最大限度地提高能量收益，同時最小化尋找食物和處理食物的成本。與覓食相關的成本對掠食性動物來說尤其重要，因為尋找和處理獵物需要花費大量能量，且常伴有受傷的風險。捕食獲得的能量需要滿足多樣需求，這促進了覓食行為的靈活性。另外，氣候和土地利用變化可能也會導致捕食者與獵物之間的動態變化。

圖1 動物多樣覓食行為靈活性能夠導致能量收支差異，個體可處于能量不足、能量平衡或能量過剩狀態。

可通過生物記錄設備解決的一些捕食行為的研究問題：

? 環境因素、種內及種間的相互作用如何影響捕食者在穩定和變化的棲息地中的定位、選擇和捕獲獵物?

? 我們如何改善復雜可變的捕食行為的檢測和量化方法?

? 常用的數據采集策略是否沒有完全捕獲關鍵的捕食動態?

? 如果捕食者及其獵物受到氣候變化和棲息地改變的不平等影響，狩獵動態將如何變化?

捕食能量量化：從實驗室到野外

由于在自然環境中研究野生動物的能量代謝存在困難，早期的動物能量學研究都是以實驗室為基礎的。跑步機與氧氣箱相結合，可以測量動物的速度和耗氧量，從而計算出許多物種多種步態的能量消耗。20 世紀 50 年代開始，雙標記水法廣泛地用于自然環境中野生動物的能量消耗的研究中，但其主要局限性在于必須在嚴格的時間范圍內重捕動物，且提供的是整個研究期間的能量估計值。

動物佩戴傳感器（生物記錄設備）的發展

記錄海洋哺乳動物潛水深度而設計的時間深度記錄器，是動物佩戴傳感器設備的首次嘗試。甚高頻（VHF，是指頻帶30Mhz到300MHz的無線電電波。比甚高頻無線電頻率低的是高頻(HF)，比甚高頻無線電的頻率高的是特高頻(UHF)）遙測技術可以對動物的位置進行三角測量。GPS 和 Argos 衛星遙測技術的廣泛應用產生了大量的精細的動物運動數據集，包含慣性測量單元（IMUs，如加速度計、磁力計和陀螺儀）的定位裝置，可在精細尺度上量化動物的運動模式及行為與能量之間的關系。

圖2 促進對動物能量學發展的關鍵生物記錄技術時間線

探測捕食行為，估計能量消耗

有關動物攝取食物的類型和數量的信息，可以回答動物在野外如何管理其能量儲備等基礎的生態問題。放置在動物下頜上的頜間角度傳感器（IMASEN）能夠可靠地確定獵物的攝食情況。精細的運動數據也可來重建捕食事件。

捕食的能量成本可分為（1）定位獵物的成本、（2）追逐或伏擊的成本以及（3）限制和殺死獵物的成本。在其中任何一個環節上花費的時間越多，能量消耗就越高，但每個步驟的成本是不等的，并且在捕食者-獵物二元對立關系中各不相同。通過收集生物記錄數據，可以估算出捕食不同階段所需的能量。

圖3 捕食需要投入精力和時間，同時面臨在攻擊和制服獵物過程中的風險。加速度計允許計算動態身體加速度代理，提供能量消耗的估計，可以匹配不同的行為狀態。GPS和加速度計的數據可以確定捕食的起點和終點，從而可以量化所花費的狩獵時間。慣性測量單元可用于評估動物姿勢，檢測獵物表現出的防御或攻擊行為，以及在捕食者中檢測到的警戒姿勢。捕食者的撤退也可以航位推測（dead reckoning）的移動路徑中識別出來。

個體間差異和群體影響

一些經驗證據表明捕食者和獵物的個性可能會相互影響捕食事件的結果。如果個體采取靈活的覓食策略，那么個體之間就可能會出現策略差異。動物的社會環境會影響與尋找食物相關的成本和收益，因此需要特別考慮社會性捕食者。社會性捕食可以減少個體在尋找和捕食獵物時投入的時間和精力，并能獲得單個捕食者無法獲得的獵物。

未來方向

future

1. 整合能量景觀和社會網絡。

2. 利用圈養動物和家養動物完善數據收集和分析程序。

3. 標記社群中的多個或所有個體。

4. 以社會群體為個體單位，比較群體間的交流和互動。

5. 同時標記捕食者及其獵物。

6. 在統計模型結構中考慮捕獵成功率和獵物相對能量值等因素。

7. 增加研究的物種多樣性。

8. 設計能夠處理氣候和生境改變對覓食行為影響的取樣方法。

參考文獻

https://doi.org/10.1186/s40462-024-00448-y

審核丨解博雅 飛雪

排版丨飛雪