溫度是調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵環(huán)境因子，可通過(guò)表觀遺傳修飾影響植物的萌發(fā)、生長(zhǎng)、開(kāi)花及產(chǎn)量形成。組蛋白變體H2A.Z已被證實(shí)能夠感知溫度變化，并通過(guò)調(diào)控染色質(zhì)結(jié)構(gòu)和基因表達(dá)影響植物形態(tài)建成。多梳蛋白抑制復(fù)合物(Polycomb repressive complex) PRC1和PRC2作為重要的表觀遺傳調(diào)控因子，分別通過(guò)催化組蛋白H2A/組蛋白變體H2A.Z單泛素化(H2Aub/H2A.Zub)和組蛋白H3第27位賴(lài)氨酸三甲基化(H3K27me3)，時(shí)空特異性地沉默下游基因，從而調(diào)控植物細(xì)胞命運(yùn)決定和發(fā)育階段轉(zhuǎn)變。在擬南芥種子萌發(fā)過(guò)程中，PRC1起始胚胎成熟基因(如 ABI3、LEC1)的抑制，而PRC2則維持這一抑制狀態(tài)，以確保順利萌發(fā)。若PRC1或PRC2功能缺失，會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞胚胎干性重新獲得，形成愈傷組織（callus）。

2025年4月22日，中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所肖軍研究組在Developmental Cell在線發(fā)表了題為Dynamic control of H2A.Zub and H3K27me3 by ambient temperature during cell fate determination inArabidopsis的研究論文，首次揭示了溫度通過(guò)調(diào)控PRC1-H2A.Zub和PRC2-H3K27me3動(dòng)態(tài)變化決定植物發(fā)育命運(yùn)的分子機(jī)制。

該研究綜合運(yùn)用了轉(zhuǎn)錄組、表觀組、生物化學(xué)及遺傳學(xué)手段，發(fā)現(xiàn)低溫（16℃）可通過(guò)抑制轉(zhuǎn)錄因子TOE1的表達(dá)，影響H3K27me3-H2A.Z的動(dòng)態(tài)變化，從而改變細(xì)胞發(fā)育命運(yùn)。在正常溫度（22℃）下，prc2突變體會(huì)發(fā)育為愈傷組織，而在低溫條件下，突變體卻能形成相對(duì)正常的植株結(jié)構(gòu)（如蓮座葉、莖生葉和花）。轉(zhuǎn)錄組分析表明，低溫可部分抑制prc2突變體中胚性關(guān)鍵基因的異位表達(dá)。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，若在prc2突變體中敲除PRC1或H2A.Z，低溫將無(wú)法部分恢復(fù)植株正常發(fā)育，且關(guān)鍵基因（如ABI3、LEC1）也不再被抑制。表觀組分析顯示，低溫下這些基因位點(diǎn)上的H2A.Z富集特異性地增加，表明PRC1和H2A.Z協(xié)同調(diào)控低溫下的細(xì)胞命運(yùn)恢復(fù)。

此外，研究發(fā)現(xiàn)PRC1通過(guò)催化H2A.Zub起始胚胎發(fā)育程序的抑制，而PRC2通過(guò)H3K27me3維持這一抑制狀態(tài)。ChIP-seq和ChIP-reChIP-qPCR結(jié)果顯示，PRC1-H2A.Zub和PRC2-H3K27me3協(xié)調(diào)抑制胚胎發(fā)育基因表達(dá)，促進(jìn)種子萌發(fā)。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)錄因子TOE1通過(guò)與染色質(zhì)重塑復(fù)合物INO80-C互作，移除關(guān)鍵基因核小體中的H2A.Z；而低溫通過(guò)抑制TOE1的表達(dá)，削弱了這一過(guò)程，導(dǎo)致PRC1-H2A.Zub在關(guān)鍵細(xì)胞命運(yùn)決定基因上的累積，從而抑制基因表達(dá)并改變細(xì)胞命運(yùn)。該研究不僅揭示了環(huán)境溫度調(diào)控植物發(fā)育命運(yùn)的表觀遺傳新機(jī)制，還為改善作物再生效率提供了調(diào)節(jié)培養(yǎng)溫度優(yōu)化愈傷組織分化的新策略選擇。

圖.溫度決定植物細(xì)胞發(fā)育命運(yùn)的表觀遺傳調(diào)控機(jī)制

中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所肖軍研究員為該論文唯一通訊作者，在讀博士生朱珂慧和博士畢業(yè)生陳進(jìn)超為共同第一作者，博士畢業(yè)生趙龍和路芳芳、助理研究員鄧佳和林學(xué)磊也參與了部分實(shí)驗(yàn)。美國(guó)賓夕法尼亞大學(xué)Doris Wagner教授，湖南大學(xué)何崇圣教授參與指導(dǎo)了本研究工作。該研究得到了北京市杰出青年科學(xué)基金、中國(guó)科學(xué)院穩(wěn)定支持基礎(chǔ)研究領(lǐng)域青年團(tuán)隊(duì)計(jì)劃和國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃的資助。

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https://doi.org/10.1016/j.devcel.2025.04.002