何為自由意志？

對莎士比亞來說，自由意志是“生存還是毀滅”的迷思，身處充滿黑暗與不確定性的世界，面對困境時我們擁有思考和選擇的權利，并非被本能或外界力量完全左右，而是能再內心權衡不同行為的利弊，思考生存的意義與價值。

而對尼采來說，自由意志則是超人哲學的內核，超越平庸、超越傳統道德束縛的人，擁有強大的意志力，能夠創造自己的價值和意義，不被世俗的善惡觀念所限制，而是以自己的標準來評判世界，通過自我超越和權力的追求，塑造獨特的個體存在。

在人類歷史中，文學家與哲學家們用文字與思想構筑起自由意志的迷宮，讓我們既沉迷于“我命由我不由天”的豪情，又在“一切都是早已注定”的宿命論前陷入沉思。而當現代神經科學將顯微鏡對準人類大腦，那些復雜精密的神經元網絡開始揭示，或許我們對自由意志的認知，正在經歷一場顛覆性的革命。

如此看來，人類對“自由意志”的認識，先有抽象的暢想，再尋找背后的本質——約翰·塞爾（John · Searle）的三部曲也體現了相同的規律。在《言語行為》（Speech Acts, 1969）與《表達與意義》（Expression and Meaning, 1979）中，他提出了一種極具原創性與影響力的語言研究方法：假設語言哲學本質上是心靈哲學的分支——言語行為作為人類行動的特殊形式，不過是心智將有機體與世界相聯系的能力表征之一。在其第三部《意向性》（Intentionality, 1983）中，他進一步探討了心靈狀態的“關于性”或“指向性”，為這一觀點構筑了哲學根基[1]。

而將自由意志與人類行為聯系起來，就又出現了一個新的問題：意圖形成于大腦何處？我們如何意識到這些意圖？

腦科學領域關于自主運動的研究歷史

實際上，自由意志本身與人類行為研究的核心問題息息相關。關于意識和物質的二元論哲學觀點，最早可以追溯到古希臘哲學時期，但真正系統化并明確提出類似“意識意圖形成于非物理領域”的思想，主要是在近代哲學中由笛卡爾等人發展起來的。根據二元論哲學觀點，人腦僅是接收者，真正的意識意圖形成于非物理領域，這意味著意識意圖作為行為的首要動因優先存在。

對此，約翰·塞爾極具前瞻性地提出不同觀點：目標導向行為及其對環境產生的影響，在主觀體驗上會先于運動意圖而存在。也就是說，雖然我們通常認為有了運動意圖，才有了行動本身，但神經層面可能存在反向時序。這種主觀體驗與神經機制的時序錯位，暗示著“意識可能只是一種事后解釋”。越來越多的實驗證據支持這一觀點，并向二元論假說不斷發起挑戰。

運動的意愿與覺知是一體的嗎？

2009年，Michel Desmurge等人進行了一個實驗，對七名接受清醒開顱手術的患者進行了術中電刺激實驗[2]。

?圖1 2009年Science文章中刺激的運動前區與頂葉的刺激響應位點

實驗發現，刺激患者大腦右側頂下回區域，會引發強烈的運動意愿和欲望，患者會不由自主地想要移動對側手部、手臂或腳部；而刺激左側頂下回區域，則誘發嘴唇運動和說話意圖。當增強頂葉區域的刺激強度時，受試者會堅信自己已經執行了這些動作，而實際上并未檢測到肌電活動。相比之下，刺激前運動區會直接引發顯性的口腔運動和對側肢體運動，但患者卻堅決否認自己有過任何動作。

因此，研究團隊提出，運動意識意圖，其實是前運動-頂葉神經環路活動增強的結果，該環路在行動前即已制定運動計劃。這一皮層環路亦參與運動覺知（motor awareness），即意識到自身正在執行預期動作的認知過程。意圖（Intention）與覺知（awareness）這對概念的解耦，對傳統自由意志發起了挑戰。

神經環路如何編碼自主行為？

2011年，Itzhak Fried等人記錄了12名受試者在執行自主手指運動時的1019個神經元活動，這些受試者因藥物難治性癲癇的治療需求，在其腦內植入了深度電極[3]。

研究人員發現，神經元在受試者報告運動決策前約1500毫秒即出現漸進性募集，且隨著受試者主觀決策時刻的臨近，在輔助運動區（SMA）神經元放電頻率呈現漸進性增減。僅需分析256個SMA神經元活動，即可在受試者意識到運動決定前約700毫秒，以超過80%的平均準確率預測其即將做出的運動決策，預測受試者自主運動決策的實際時間點的精讀達到數百毫秒級別。

這表明，額頂神經環路在行為主體意識到動作意圖之前就已啟動。基于這些發現，科學家提出了一個計算模型：當神經元集群內部放電頻率的變化跨越特定閾值時，自主意志便隨之涌現。由此再度引發了關于自由意志本質的爭論。傳統自由意志觀認為，意識意圖是行為的“第一因”，即我決定抬手才會導致我抬手；而上述發現支持的是“無意識神經活動→運動執行→事后生成意圖體驗”的模型，這直接動搖了意識因果性。

人如何感知運動意圖？

那接下來的問題便是，產生對運動意圖的主觀體驗的神經機制是怎樣的呢？也就是說，當人“感知到”意圖時，大腦發生了什么？這種體驗是純粹被動的“神經伴隨現象”，還是具有反饋調節功能？唯有厘清意圖感知的實時神經機制，才能真正判定意識是“旁觀者”還是“參與者”。

關于運動意圖伴隨主觀現象的研究，主要基于兩種時間感知范式——“利貝特任務”（Libet's Experiment:）與“意圖綁定效應”（Intentional Binding Effect）[4]：

（1）利貝特任務

在利貝特范式中，受試者需要在任意時刻自由決定做一個簡單動作，并記錄他們意識到要做動作的時間點和大腦中發出的準備電位變化。例如，受試者先要注視鐘表指針，自主選擇在某個時刻做出動作，按停鐘表，然后受試者需報告首次“感受到行動沖動”時指針的位置；與此同時，頭皮電極記錄運動前區皮層的準備活動。

利貝特實驗的標志性發現是，神經集群活動的緩慢漂移（即“準備電位”），不僅先于自主運動啟動，還早于受試者對意圖的時間感知。平均而言，受試者報告的有意識行動意圖比肌肉活動起始時間早206毫秒，而大腦準備活動卻可提前1秒甚至更早出現。這表明，大腦在受試者意識到行動意圖前，已進行了相當長時間的動作準備。

?圖2 利貝特任務的范式與標志性發現

（2）意圖綁定

而在意圖綁定范式中，受試者執行一個簡單動作（如按鍵），由此會引發某種環境效應（如聲音），然后要求其報告動作或其環境效應的發生時間。通過測量受試者對動作與結果之間時間間隔的主觀估計，該研究的核心發現在于：自主（而非被動）動作會導致動作與效應之間的感知時間間隔被壓縮。

?圖3. 意圖綁定范式 圖源：Frontiers in Human Neuroscience. DOI:10.3389/fnhum.2014.00421

基于上述范式開展的研究，無疑顯著推進了我們對運動意圖的理解。然而，這些研究的局限在于，未能完整考察“意圖-行動-環境效應”全鏈條的神經機制——利貝特任務中的自主動作未包含環境效應，而意圖綁定范式雖涉及意圖卻未直接測量。

更棘手的是，目前缺乏針對意圖過程的細胞水平記錄及主觀體驗研究，這類研究僅能在人類中開展。而人類侵入性單細胞記錄，至今從未用于意圖綁定研究[5]。因此，意圖主觀體驗、動作執行與環境效應之間的時序關系及其對應神經活動仍不明確。

此外，既往研究多聚焦于額葉運動層級高階腦區的準備活動，卻忽視了初級運動皮層（M1）在意圖鏈中的作用。作為動作執行的最后皮層樞紐（謝靈頓稱之為“最后共同通路”*[6]），M1正是構建侵入式腦機接口（Invasive BMI）以恢復運動功能的核心靶點。但M1是否及如何表征主觀意圖，并實現其與意圖鏈其他要素的時間綁定，至今仍是未解之謎。

? *查爾斯·斯科特·謝靈頓（Sir Charles Scott Sherrington，1857—1952），他是英國著名的神經生理學家，因對神經系統的整合功能和神經元功能的研究，與埃德加·阿德里安（Edgar Douglas Adrian）共同獲得了1932年諾貝爾生理學或醫學獎。

“最后共同通路”（Final Common Pathway），謝靈頓在研究脊髓反射時發現，脊髓前角的運動神經元是各種傳出效應的最后匯聚點。這些運動神經元不僅接受來自感覺神經的傳入沖動，還接受來自脊髓中間神經元以及大腦高位中樞的沖動。這些沖動匯聚到運動神經元，最終通過運動神經元的軸突傳遞到肌肉，引起肌肉收縮。這一概念表明，運動神經元是多種神經信號的最終整合點，是運動控制的“最后公路”。

（3）MI與NMES結合系統

設計出針對性的實驗范式之后，我們需要合適的工具記錄任務過程中被試的大腦信號。腦機接口（BMI）技術的發展和應用，為運動意圖研究帶來了全新的視角[7]。以神經假體技術為例，全球約有數百萬人因“大腦-肌肉”信號軸通路中斷而罹患癱瘓性疾病，神經假體設備能夠構建“電子神經旁路”，繞開神經系統的斷聯通路，通過解碼皮層內記錄的信號，并從中提取運動信息，基于患者對動作的想象來控制計算機及機械臂，從而恢復癱瘓患者的運動功能。更進一步，神經假體設備還能與肌肉直接連接，實現對自身運動系統的實時控制。

來自俄亥俄州立大學的神經科學家們在一位脊髓損傷導致四肢癱瘓的受試者中，利用長期植入的皮層內微電極陣列記錄運動皮層多單元活動，通過機器學習算法解碼神經信號，并借助定制高精度神經肌肉電刺激系統（NMES）控制其前臂肌肉激活。該系統實現了單指獨立運動，受試者能持續通過皮層控制六種不同腕手動作，更能完成日常生活相關功能任務。

這一獨特實驗體系，使得科學家們能夠實現新型意圖鏈研究范式——在系統性地啟用或禁用意圖鏈各環節的同時，同步記錄M1神經活動并采集受試者對意圖、動作及環境效應感知時間的主觀報告。

?圖4 BMI與NMES結合系統圖示 圖源：[7]

M1腦區關于主觀運動意圖的突破發現

2025年發表在PLOS Biology雜志上的一篇文章，正是借助于上述的特殊系統開展了一個關于意圖鏈的研究[8]。科學家們首先訓練了一個專門的解碼器來分辨這個被試的“手部張合”動作，通過NMES系統來代替真正實現這兩個動作——對于正常被試來說，這兩個動作依靠肌電控制肌肉收縮實現；但在該實驗中，NMES系統通過神經解碼出兩種不同的模式由此區分并實現“手張開”（HO, hand opening）和“手合攏”（HC, hand closing）。

在正式實驗中，HC這個動作會與一個外部環境因素綁定——被試手握一個小球，通過NMES擠壓小球，擠壓動作300毫秒后會觸發聽覺反饋；而這是通過被試自身的運動沖動來發起的，其運動意圖通過BMI系統解碼。這樣就形成了一個外部和內部共同構成的意圖鏈，而研究者們則可以操控意圖鏈的特定環節，模擬不同的運動意圖狀態：

• 無意圖狀態：在被試沒有運動意圖的時候，使用NMES誘發非自主手部運動；

• 無動作狀態：在解碼到意圖后，仍然不激活NMES；

• 無效應狀態：在檢測到意圖后，使NMES進行擠壓動作，但小球不會生成聲音。

在任務過程中，受試者需觀察一個鐘表動畫，每次試驗后受試者需口頭報告意圖鏈某一環節發生時表針的位置，包括產生動作意圖時、實際移動發生時和音調播放時。而這些時間都存在實際的時間，因此可以檢測被試感知到這些意圖鏈成分和它們實際發生時候的差異。

? 圖5 實驗范式與行為分析結果 圖源：[8]

（1）主觀時間感知的偏差與意圖-動作綁定

在正常情況下，被試對自身動作及其后果的時間感知，存在約450-500毫秒的提前偏差。也就是說，他自我報告的產生動作意圖的時間，會比解碼器真正解碼出來的時間要早；其報告的聽覺提示的時間，也比其實際情況更早。這種偏差可能源于其醫療狀況和/或BMI系統長期訓練導致的感覺運動重校準，亦或是體驗與報告之間的延遲所致。關鍵的是，雖然被試報告的絕對時間點并不準確，但被試報告的手部運動與后續聽覺提示之間的相對時間是準確的——表明其能準確可靠地觀察并報告環境事件的時間節點。

當移除意圖環節、改為隨機觸發HCs時，動作的感知時間顯著延后。在無動作狀態下，通過禁用NMES，改為解碼器達到運動執行閾值后固定延遲觸發音效，意圖的感知時間顯著提前。值得注意的是，無論是選擇性繞過意圖還是動作環節，音效的估計時間均未發生變化。最后，從完整意圖鏈中消除環境效應，并未改變意圖或動作的感知時間。這些結果揭示了一種新的意圖綁定現象——意圖與動作間主觀時間的壓縮效應。

（2）M1區神經活動揭示意圖與動作的獨立編碼

傳統研究僅觀察到兩個物理事件（動作與效應）之間的時間綁定，而這項研究首次描述了純粹內部現象（意圖）與物理動作之間的新型綁定形式。這種意圖-動作綁定在先前研究中無法被揭示，因為唯有在腦部與效應器斷聯的受試者中，意圖和運動輸出才能被獨立調控與測量。由此，我們終于有機會深入觀察，在純粹內部意圖發生時，被試大腦中究竟有哪些改變。

我們需要找到一種指標來告訴我們，什么時間在什么位置大腦有所反應，多單元活動就是這樣一種信號：多單元活動（Multi-Unit Activity，MUA）是指通過電極記錄的局部神經元群體的同步放電活動，反映的是多個相鄰神經元的整合電信號。在不平均同試次的數據時，通過選擇不同的“零點”對齊，使得合并后能夠有效放大信號。

首先，以客觀檢測出來的動作起始時間對齊——在無意識情況下，“動作起始時間”指的是NMES觀測到超過運動閾值為基準的時間。在無動作狀態、純意圖試驗下，M1區會出現顯著的誘發MUA響應；而在無意圖情況、NMES隨機觸發動作的試驗中，也同樣觀察到誘發MUA。這表明即使在沒有外顯動作的情況下，意圖（而非聽覺刺激）仍能在人類M1區誘發平均神經活動。這類純意圖誘發的神經響應早于動作相關活動，且幅度預期小于動作相關活動。這些結果暗示，M1區存在可分離的意圖相關與動作相關信號。

接下來，將MUA和主觀感知的動作時間進行對齊——這一目標唯有在記錄細胞外活動的同時要求受試者明確報告意圖、動作及效應的發生時間才能實現。結果顯示平均MUA基本遵循主觀體驗：在主觀意圖時間后14毫秒和主觀動作時間后7毫秒均出現了誘發響應。

最后，將MUA與意圖的“客觀時間”（BMI解碼器判定）與主觀報告時間分別對齊——結果發現，平均誘發神經活動更顯著地與主觀動作意圖報告時間相吻合，而非BMI解碼器標記的客觀意圖時間。這表明，解碼器捕獲的可能是預期性（anticipatory）或準備性（preparatory）的“意圖信號”；而人類M1中強健的誘發放電活動的起始時間與主觀意圖體驗高度共現，說明其更直接關聯于主觀意圖體驗。這提示，M1的神經活動更傾向于反映意識層面的意圖感知，而非早期的運動準備信號。

?圖6 對齊不同動作時間與運動意圖時間的MUA神經群體活動 圖源：[8]

MUA反應的是群體層面神經元是否有所反應，但無法揭示神經元活動的內容究竟是什么。為了探究單神經元活動能否在單次試驗中追蹤意圖和動作的主觀時間，研究者們有效分離了66個單神經元，并分別檢驗它們是否存在對某類特定事件的編碼。研究發現，在動作前11秒的放電計數分析中，有8個神經元（12%）的放電頻率與主觀意圖時間顯著相關，說明它們存在意圖時間編碼；而動作時間編碼中僅發現1個神經元表現出放電計數與動作主觀時間相關；甚至未發現任何神經元的放電活動與效應感知時間相關。這進一步明確了，M1區部分單神經元可預測意圖體驗的起始，但對動作及環境效應的時間編碼能力有限。

（3）意圖鏈環節的動態解碼與神經整合

在神經元活動上觀察到M1神經元對主觀意圖存在響應之后，研究者們還從活動表征的角度考察了意圖鏈各要素對BMI實時神經解碼行為的影響。他們發現，在完整意圖鏈中，BMI解碼信號呈現漸進性上升，來逐步接近運動啟動閾值：

• 當NMES誘發的非意圖動作時，其解碼信號表現為延遲且陡峭的閾值逼近；

• 當意圖未引發動作時，解碼信號正常升至閾值，但會提前驟降；

• 而在環境效應缺失的情況下，解碼信號的維持時間會發生延長。

這一現象一方面證明了解碼器的敏感性，它可特異性表征運動意圖，并且對意圖鏈全環節（意圖生成→動作執行→環境反饋）都具有動態響應；另一方面，更在神經機制層面啟示我們，M1群體動態不僅編碼運動指令，還整合意圖與效應的時序綁定，支持了“意圖-動作綁定的神經基礎存在于初級運動皮層”的假說。

?圖 7 在不同意圖鏈環節被打斷的情況下，神經表征變化 圖源：[8]

總結一下，這項研究提供了2個啟示：

其一，揭示了一種新型的“意圖-動作綁定”，其時間知覺扭曲效應比傳統研究的動作-效應綁定更強。這反映了，意圖形成與動作執行之間可能存在長期穩定的神經關聯，而非動作與特定聽覺反饋間偶發的臨時聯系。

其二，在神經活動層面，M1皮層存在的雙重神經編碼機制：在微觀層面，單神經元放電活動與主觀意圖起始時間高度同步，且部分神經元群體的放電計數能在單次試驗水平上與意圖體驗共變；而在宏觀層面與意圖起始的時序關聯相對較弱。這種層級差異表明，意識相關的運動意圖可能由M1局部神經元的精確時間編碼實現，而非大尺度群體活動主導。

未來展望

M1區參與意圖編碼的觀點已被早期研究所暗示，這些研究表明該區域可檢測運動意圖[7]。考慮到M1是運動通路的最終中樞節點，這一發現或許并不意外。然而，本研究首次明確了M1誘發活動與意圖主觀起始時間的關系，這對既有研究構成了重要補充。

Fried等[3]發現前SMA、SMA和ACC的神經元活動均早于主觀意圖700-1500毫秒，而這篇文章通過對下游M1區的記錄填補了這一關鍵空白——M1多單元誘發放電活動與意圖體驗，是同步而非提前的。

這一發現對于我們關于自由意志的認識影響深刻。盡管前SMA/SMA與M1存在直接突觸連接，但二者與主觀意圖的時序差高達700-1500毫秒，暗示意圖體驗可能源于相對緩慢的神經信號累積過程。

最新研究[9]表明，全腦部分神經元會在“運動無效子空間”（movement-null subspace）緩慢累積決策證據，隨后瞬間投射至“運動有效子空間”（movement-potent subspace）觸發動作。這或許正可以解釋為何證據累積未必引發動作，也從側面證明了前SMA/SMA/ACC與M1意圖信號的顯著延遲的合理性，更解釋了M1中誘發MUA（可能屬運動有效子空間）與高維群體動態（可能屬運動無效子空間）為何存在時序差異。

但需要明確的是，這并不意味著M1是運動意圖的起源腦區或意圖產生的重要腦區。該研究強調的是：動作意圖的主觀體驗與M1誘發活動近乎同步出現，而相對于其他前運動區和頂葉區的神經活動則存在滯后。由于電極植入位置受臨床需求限制，ACC、SMA、前運動皮層等意圖相關關鍵腦區的活動目前難以記錄。未來通過多腦區植入或整合多位患者的異質電極數據，或將提供更全面的視角。

神經科學對自由意志的探究，就是這樣一步步如盲人摸象般，將大腦這片最神秘最復雜的拼圖逐漸拼接完整。“M1神經活動與意圖起始的時序關系”這樣一個看似簡單的發現，卻需要研究人員站在無數科學家們的肩膀上，設計精密的實驗，并嘔心瀝血展開復雜嚴密的分析才可以下出結論。但人們的好奇心如何不是一種最原始的自由呢？正是在這樣好奇心的驅使下，我們才能一步步接近真理，認識自由的本質。

[1] SEARLE J R. Intentionality: An Essay in the Philosophy of Mind [M]. Cambridge: Cambridge University Press, 1983.

[2] DESMURGET M, REILLY K T, RICHARD N, et al. Movement intention after parietal cortex stimulation in humans [J]. Science, 2009, 324(5928): 811-3.

[3] FRIED I, MUKAMEL R, KREIMAN G. Internally Generated Preactivation of Single Neurons in Human Medial Frontal Cortex Predicts Volition [J]. Neuron, 2011, 69(3): 548-62.

[4] HAGGARD P. Human volition: towards a neuroscience of will [J]. Nature Reviews Neuroscience, 2008, 9(12): 934-46.

[5] Noel JP, Bockbrader M, Bertoni T, et al. Neuronal responses in the human primary motor cortex coincide with the subjective onset of movement intention in brain-machine interface-mediated actions. PLoS Biol. 2025;23(4):e3003118. Published 2025 Apr 17. doi:10.1371/journal.pbio.3003118

[6] The Integrative Action of the Nervous System . Nature 76, 122 (1907). https://doi.org/10.1038/076122a0.

[7] BOUTON C E, SHAIKHOUNI A, ANNETTA N V, et al. Restoring cortical control of functional movement in a human with quadriplegia [J]. Nature, 2016, 533(7602): 247-50.

[8] Noel JP, Bockbrader M, Bertoni T, et al. Neuronal responses in the human primary motor cortex coincide with the subjective onset of movement intention in brain-machine interface-mediated actions. PLoS Biol. 2025;23(4):e3003118. Published 2025 Apr 17. doi:10.1371/journal.pbio.3003118

[9] KHILKEVICH A, LOHSE M, LOW R, et al. Brain-wide dynamics linking sensation to action during decision-making [J]. Nature, 2024, 634(8035): 890-900.

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