提起鳥(niǎo)類，你腦海中會(huì)浮現(xiàn)怎樣的畫(huà)面？是展翅高飛的雄鷹，還是城市公園中隨處可見(jiàn)的麻雀？還有些了解古生物的人會(huì)立刻聯(lián)想到——恐龍。沒(méi)錯(cuò)，基于化石材料和系統(tǒng)分類學(xué)，鳥(niǎo)類正是恐龍總目、蜥臀目、獸腳亞目的分支。并且，一些獸腳亞目恐龍也和鳥(niǎo)一樣長(zhǎng)有羽毛。

不過(guò)，與現(xiàn)代鳥(niǎo)類的羽毛相比，這些恐龍的羽毛形態(tài)更加多樣：有些類似頭發(fā)、雞鴨的絨羽，有些則是片狀對(duì)稱或不對(duì)稱羽毛。

這些羽毛究竟從何而來(lái)？在鳥(niǎo)類、非鳥(niǎo)類恐龍以及翼龍身上，羽毛可能扮演著多重角色——或許是飛行的工具，也許是求偶時(shí)的華麗裝飾，又或者是作為偽裝的外衣。本篇文章，讓我們一同深入探索其中的奧秘。

雷神翼龍及其原始羽毛 圖片來(lái)源：維基百科

獸腳亞目恐龍羽王龍（Yutyrannus）的尾部化石，保留有羽毛證據(jù) 圖片來(lái)源：維基百科

羽毛形態(tài)的演變之路

其實(shí)，羽毛最初的形態(tài)并非我們所熟知的那樣，而是有點(diǎn)類似于絲絨或者頭發(fā)。不過(guò)它們的組成成分與人類頭發(fā)并不一樣，人類頭發(fā)主要成分是阿爾法角蛋白，而它們的成分里面主要是貝塔角蛋白。

早期的羽毛是從皮膚表面延伸出來(lái)的絲狀結(jié)構(gòu)，呈中空?qǐng)A柱形且沒(méi)有分叉，可能用于偽裝或者裝飾，也有人認(rèn)為這樣的功能可以維持體溫。之后，這些羽毛的結(jié)構(gòu)逐漸改變——分叉且呈現(xiàn)絲狀。再之后出現(xiàn)了羽軸，又形成對(duì)稱的片狀羽毛。

具有片狀羽毛的赫氏近鳥(niǎo)龍標(biāo)本 圖片來(lái)源：作者拍攝于國(guó)家自然博物館

圓柱形且中空的絲狀結(jié)構(gòu)羽毛在天宇龍、鸚鵡嘴龍、古林達(dá)奔龍身上發(fā)現(xiàn)過(guò)，這些恐龍并非蜥臀目的獸腳類恐龍，而是屬于鳥(niǎo)臀目恐龍。

這表明，這些原始的羽毛可能起源于鳥(niǎo)臀目恐龍、蜥臀目恐龍和翼龍的最近共同祖先，只不過(guò)在后續(xù)演化道路上，有些成員失去了羽毛，比如體型龐大的三角龍和真蜥腳類恐龍。而另一些類群則進(jìn)一步強(qiáng)化了羽毛的發(fā)育，如上文提到的雷神翼龍，就有絲狀不分叉羽毛與絲狀分叉羽毛兩種。

原始中華龍鳥(niǎo)化石模型，有原始的絲狀羽毛 圖片來(lái)源：作者拍攝于國(guó)家自然博物館

天宇龍復(fù)原圖 圖片來(lái)源dinosaurpictures.org

在獸腳類恐龍的廓羽盜龍類分支中（包括竊蛋龍類、鳥(niǎo)翼類、馳龍科和傷齒龍科等），演化出了對(duì)稱片狀羽毛，并帶有“羽軸”——羽毛的“脊梁骨”。雖說(shuō)這些羽毛的空氣動(dòng)力學(xué)性能仍然有限，但是可以在求偶時(shí)用來(lái)展示。廓羽盜龍類的胡氏耀龍（Epidexipteryx hui）就是典型的例子，學(xué)界認(rèn)為其尾巴上明顯的修長(zhǎng)尾羽可能就是裝飾，用以吸引異性。

珍珠雞羽毛，紅色圈內(nèi)較粗的“分割線”為羽軸 圖片來(lái)源：維基百科

胡氏耀龍標(biāo)本，有尾巴羽毛 圖片來(lái)源：維基百科

當(dāng)片狀羽毛演化出不對(duì)稱結(jié)構(gòu)時(shí)，往往預(yù)示著飛行能力的出現(xiàn)。仔細(xì)觀察這些片狀羽毛的兩側(cè)，會(huì)發(fā)現(xiàn)羽毛的側(cè)面有很多“毛”，這些類似枝條的“毛”稱之為羽枝。羽枝又是由帶著溝槽的羽小枝構(gòu)成的，羽小枝盤根錯(cuò)節(jié)地排列，依靠它們的羽小鉤互相“咬”在一起形成溝槽連鎖機(jī)制。羽小枝排在一起的同時(shí)，這些“鎖”不能在受到外力時(shí)散開(kāi)，為此，羽小枝上還帶有結(jié)節(jié)結(jié)構(gòu)來(lái)增強(qiáng)固定。為什么要固定上呢？因?yàn)橹挥泄潭ㄆ饋?lái)才可以讓用于飛行的羽毛足夠“強(qiáng)韌”，抗撕裂。

抗撕裂的飛行羽毛并非所有恐龍的共同特征。在廓羽盜龍類中，傷齒龍科和馳龍科這些近鳥(niǎo)類非鳥(niǎo)恐龍雖然擁有片狀羽毛，但它們羽毛片中間的羽軸相對(duì)纖細(xì)，而且羽小枝排列很松散，沒(méi)有強(qiáng)韌的連鎖結(jié)構(gòu)。

反鳥(niǎo)類屬于鳥(niǎo)類但是并非現(xiàn)代鳥(niǎo)類，它們則擁有變厚的羽軸這一新特征，但是羽小枝之間排列依舊不夠緊密，相鄰的羽小枝之間存在空隙，這就導(dǎo)致它們飛行空氣動(dòng)力學(xué)效率低。相比之下，這些活到今天的恐龍后裔——現(xiàn)存的鳥(niǎo)類，其羽毛能抗撕裂，羽小枝緊密排列在一起，飛行效率顯著較高。

反鳥(niǎo)類的代表類群之一——渤海鳥(niǎo)類 圖片來(lái)源：作者拍攝于國(guó)家自然博物館

顧氏小盜龍化石 圖片來(lái)源：作者拍攝于國(guó)家自然博物館

近期研究中，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)始祖鳥(niǎo)具有三級(jí)飛羽，而很多類似鳥(niǎo)的非鳥(niǎo)類恐龍則沒(méi)有這個(gè)結(jié)構(gòu)。當(dāng)羽小枝排列較為松散時(shí)，就會(huì)形成鳥(niǎo)類和部分非鳥(niǎo)類恐龍擁有的絨羽。鳥(niǎo)類是廓羽盜龍類下面鳥(niǎo)翼類的分支，從晚侏羅世到晚白堊世期間，其骨骼結(jié)構(gòu)經(jīng)歷了顯著變化，物種數(shù)目也有所增加。鳥(niǎo)翼類中的真鳥(niǎo)類分支包括現(xiàn)代鳥(niǎo)類，其胸骨等結(jié)構(gòu)和反鳥(niǎo)類存在差異。

從絲狀纖維（Stage Ⅰ）到分叉（II），再到羽軸和羽小枝形成（IIIa和IIIb），最后羽小枝排列起來(lái)（Stage IV），不對(duì)稱飛羽形成（Stage V）