原創(chuàng) 風(fēng)纜

如前面推文所講，在整個(gè)動(dòng)物進(jìn)化過程中，兩側(cè)對(duì)稱是高度保守的；棘皮動(dòng)物則例外，它們從幼體的兩側(cè)對(duì)稱發(fā)展到成體的五輻射對(duì)稱（圖1a）。究竟背后有哪些進(jìn)化遺傳和發(fā)育的轉(zhuǎn)變造成了棘皮動(dòng)物獨(dú)特的對(duì)稱方式？

圖1. 棘皮動(dòng)物 5 個(gè)綱的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系和 Hox 基因簇排布 / Li等，2020

首先，研究人員觀察到棘皮動(dòng)物的蛋白質(zhì)序列與脊椎動(dòng)物的只有輕微差異（圖1b），而具有高度衍生形態(tài)特征的海鞘與脊椎動(dòng)物的蛋白質(zhì)序列則具有顯著差異。鑒于這種不顯著的全基因組變化，研究人員猜想在棘皮動(dòng)物特征進(jìn)化中，一些基因家族可能發(fā)揮了關(guān)鍵作用。后續(xù)他們發(fā)現(xiàn)，參與細(xì)胞骨架調(diào)節(jié)的基因似乎經(jīng)歷了廣泛的修飾，例如連接細(xì)胞骨架元件等重要結(jié)構(gòu)域在 5 類棘皮動(dòng)物中均未發(fā)現(xiàn)，一些參與肌動(dòng)蛋白細(xì)胞骨架調(diào)控的重要基因，如 BCAR1/CAS 和 PIP5K 受到正選擇作用。這表明在棘皮動(dòng)物進(jìn)化過程中，細(xì)胞骨架功能發(fā)生了實(shí)質(zhì)性的改變。Hox 基因簇線性分布結(jié)果表明，盡管倒位、移位是由于譜系特異性事件而不太可能與五輻射對(duì)稱的建立有關(guān)，但后部 Hox 基因（Hox11/13d 及 Hox11/13e）則是重要候選基因（圖1c）。

隨后，研究人員觀察了棘皮動(dòng)物胚胎發(fā)育是否遵從發(fā)育的“沙漏模型”。沙漏模型假說認(rèn)為，最保守的胚胎期解剖特征代表了其動(dòng)物門的身體呈現(xiàn)。研究人員測試了五輻射對(duì)稱最關(guān)鍵的發(fā)育階段是否表現(xiàn)出最高的轉(zhuǎn)錄組保守性。出乎意料的是，雖然觀察到沙漏狀發(fā)育模式，但最保守的階段不是在五輻射對(duì)稱建立階段，而是在原腸胚形成時(shí)期。這種不匹配表明沙漏模型假說可能不適用于棘皮動(dòng)物，因?yàn)榧?dòng)物在進(jìn)化過程中身體呈現(xiàn)經(jīng)歷了實(shí)質(zhì)性的多樣化。

古生物學(xué)研究表明，兩側(cè)對(duì)稱模式的改變可能導(dǎo)致五輻射對(duì)稱。研究人員進(jìn)一步關(guān)注了兩側(cè)對(duì)稱生物的左/右模式和其他軸形成相關(guān)基因，發(fā)現(xiàn) Pitx 和 chordin 基因可能在五輻射對(duì)稱進(jìn)化過程中起了重要作用。因此，五輻射對(duì)稱的進(jìn)化可能與現(xiàn)有身體軸相關(guān)基因部分共選擇有關(guān)。這在一定程度上符合古生物學(xué)的預(yù)測，即兩側(cè)對(duì)稱模式的改變有助于五輻射對(duì)稱的建立。

參考文獻(xiàn)

Li Y,Omori A,Flores R L, et al. 2020.Genomic insights of body plan transitions from bilateral to pentameral symmetry in Echinoderms[J].Communications Biology, 3, 371.

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