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如前面推文所講，在整個動物進化過程中，兩側對稱是高度保守的；棘皮動物則例外，它們從幼體的兩側對稱發展到成體的五輻射對稱（圖1a）。究竟背后有哪些進化遺傳和發育的轉變造成了棘皮動物獨特的對稱方式？

圖1. 棘皮動物 5 個綱的系統發育關系和 Hox 基因簇排布 / Li等，2020

首先，研究人員觀察到棘皮動物的蛋白質序列與脊椎動物的只有輕微差異（圖1b），而具有高度衍生形態特征的海鞘與脊椎動物的蛋白質序列則具有顯著差異。鑒于這種不顯著的全基因組變化，研究人員猜想在棘皮動物特征進化中，一些基因家族可能發揮了關鍵作用。后續他們發現，參與細胞骨架調節的基因似乎經歷了廣泛的修飾，例如連接細胞骨架元件等重要結構域在 5 類棘皮動物中均未發現，一些參與肌動蛋白細胞骨架調控的重要基因，如 BCAR1/CAS 和 PIP5K 受到正選擇作用。這表明在棘皮動物進化過程中，細胞骨架功能發生了實質性的改變。Hox 基因簇線性分布結果表明，盡管倒位、移位是由于譜系特異性事件而不太可能與五輻射對稱的建立有關，但后部 Hox 基因（Hox11/13d 及 Hox11/13e）則是重要候選基因（圖1c）。

隨后，研究人員觀察了棘皮動物胚胎發育是否遵從發育的“沙漏模型”。沙漏模型假說認為，最保守的胚胎期解剖特征代表了其動物門的身體呈現。研究人員測試了五輻射對稱最關鍵的發育階段是否表現出最高的轉錄組保守性。出乎意料的是，雖然觀察到沙漏狀發育模式，但最保守的階段不是在五輻射對稱建立階段，而是在原腸胚形成時期。這種不匹配表明沙漏模型假說可能不適用于棘皮動物，因為棘皮動物在進化過程中身體呈現經歷了實質性的多樣化。

古生物學研究表明，兩側對稱模式的改變可能導致五輻射對稱。研究人員進一步關注了兩側對稱生物的左/右模式和其他軸形成相關基因，發現 Pitx 和 chordin 基因可能在五輻射對稱進化過程中起了重要作用。因此，五輻射對稱的進化可能與現有身體軸相關基因部分共選擇有關。這在一定程度上符合古生物學的預測，即兩側對稱模式的改變有助于五輻射對稱的建立。

參考文獻

Li Y,Omori A,Flores R L, et al. 2020.Genomic insights of body plan transitions from bilateral to pentameral symmetry in Echinoderms[J].Communications Biology, 3, 371.

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