碳氮（C/N）代謝的密切協調對于維持植物和其他細胞生物的最佳生長發育至關重要。水稻通過調節動態C/N平衡實現高產優質協同效應的核心調控機制鮮有報道。

2025 年 6 月 10 日，華中農業大學何予卿團隊在Advanced Science在線發表題為“Antagonistic Ghd7-OsNAC42 Complexes Modulate Carbon and Nitrogen Metabolism to Achieves Superior Quality and High Yield in Rice”的研究論文。本文報道了谷粒數量、株高和抽穗日期7（Ghd7）基因的新功能，該基因既可以負調控籽粒蛋白質含量，又可以正調控稻米品質（包括外觀品質和食用品質）。

Ghd7是一個兼具激活和抑制功能的轉錄因子，它直接與參與C/N代謝的CCACC基序基因結合。OsNAC42是Ghd7的一個互作蛋白，它通過與Ghd7形成異二聚體，拮抗性地調控這些靶基因在水稻幼苗和胚乳中的表達。拮抗性的Ghd7-OsNAC42模塊可以根據不同的氮水平靈活地調節體內C/N代謝，從而維持動態的C/N平衡。表型上，OsNAC42 可提高籽粒蛋白質含量，但會降低與 Ghd7 作用相反的品質功能。總之，Ghd7-OsNAC42 拮抗模塊的發現為水稻優質高產協同作用提供了新的思路。

目前的知識表明，植物已經進化出一套復雜的傳感和信號機制，以穩健地監測并適當地響應其周圍環境的動態變化。感知碳氮代謝物的能力使植物能夠根據其內部的碳氮比來調節代謝和發育。例如，碳氮傳感機制使植物在還原氮或有機氮含量高時能夠關閉硝酸鹽的吸收和還原；而在碳骨架豐富且內部有機氮含量低時，則激活參與氮同化作用的基因。碳氮信號用于協調這些代謝物在整個生命周期中在源組織和庫組織之間的代謝和運輸，也可以作為代謝信號，整合環境輸入（例如光）和內部調節因子（例如激素）。這種碳氮信號的傳感和調控機制也顯著影響著人類關注的重要農藝性狀（產量和品質）。因此，發現和鑒定感知和傳遞這種碳氮信號的轉錄因子，并闡明其對作物產量和品質的影響尤為重要。

水稻（Oryza sativa L.）是世界一半以上人口的主食。精米米粒由淀粉和蛋白質兩大類成分組成，它們分別約占米粒干重的90%和5%~12%，共同決定了米粒的諸多品質，包括外觀品質、蒸煮食用品質、營養品質和加工品質。消費者對優良的蒸煮食用品質或適口性的需求日益增長，品質改良一直是育種的重要目標。因此，鑒定賦予淀粉或蛋白質含量的基因并評估其對品質的影響至關重要。淀粉長期以來一直被認為是影響蒸煮食用品質的最重要因素，但蛋白質尚未得到足夠的重視。雖然已從突變體中鑒定出一些影響蛋白質含量的基因，但目前僅克隆出在品種間存在自然變異的OsAAP6和OsGluA2基因。這兩個基因均是米粒蛋白質含量的正調控因子。為了培育更優質的稻米品種，需要發現更多影響米粒蛋白質含量的天然變異，并評估其對品質的影響。自20世紀60年代以來，半矮稈品種在谷物中的廣泛應用，通過減少高氮肥投入下的倒伏，極大地提高了作物產量。為了實現作物高產，農民施用了大量的氮肥。然而，只有30%~40%的施用氮被植物吸收，其余的氮被釋放到環境中，造成了土壤板結、酸化和水體富營養化等環境問題。高氮水平會增加籽粒蛋白質含量，而高蛋白質含量與米飯的適口性呈負相關。因此，培育高氮利用效率（NUE）的水稻品種可以在低氮投入下實現高產，改善蒸煮和食用品質，并緩解環境壓力，從而促進可持續農業實踐。

圖1（圖源自Advanced Science）

氮利用效率（NUE）是指植物生長過程中碳氮代謝協調一致，單位質量干物質所含氮量。維持碳氮代謝協調一致，碳水化合物與氮代謝物之間保持適當的平衡，又稱“碳氮平衡”，一般認為是植物發育和決定產量的關鍵。水稻灌漿期，氮代謝為淀粉和蛋白質的合成提供碳代謝（淀粉合成）所需的酶，包括ADPG焦磷酸化酶（ADPG-PPase）、顆粒結合淀粉合成酶（GBSS）、可溶性淀粉合成酶（SSS）、淀粉分支酶（SBE）和淀粉脫支酶（DBE）。糖酵解、磷酸戊糖途徑、三羧酸循環等碳代謝過程為氮代謝（氨基酸合成）提供必要的碳骨架（3-磷酸甘油酸、丙酮酸和磷酸烯醇式丙酮酸、赤蘚糖4-磷酸、5-磷酸核糖、草酰乙酸和α-酮戊二酸）。碳氮代謝的最終效應決定了胚乳中淀粉和蛋白質的數量和儲存狀態，以及支鏈淀粉與直鏈淀粉的比例，進而影響水稻的產量和品質。

近年來，越來越多的研究表明，碳氮平衡可能是產量和品質協調調控的關鍵點，基因通過調控碳氮代謝，延緩植物衰老，提高產量。GRF4是植物碳氮代謝的正調控因子，促進氮的吸收、同化和運輸，以及光合作用和碳水化合物的代謝與運輸，從而促進生長發育。 DEP1參與調控碳氮代謝平衡，進而影響籽粒產量和品質。編碼丙氨酸氨基轉移酶1的FLO12通過調控碳氮代謝，影響籽粒外觀品質和產量。FLO19的突變破壞了碳氮代謝平衡，導致表型品質改變，產量降低。abc1突變體的分蘗數、結實率和千粒重顯著降低，而籽粒蛋白質含量顯著增加，并呈現堊白表型，這表明ABC1也是碳氮平衡的關鍵調控因子，對植物的生長發育至關重要。因此，碳氮代謝的協調平衡是實現優質高產的生理生化框架。

綜上所述，作物品質與產量之間的矛盾以及如何提高氮素利用效率，最終在于碳氮平衡的調控。人類碳氮代謝的理想狀態必然是營養元素得到充分利用，光合產物盡可能多地合成人類所需的部分（種子或果實），同時保證品質。因此，發掘盡可能多的能夠協同提高作物產量和品質的基因資源，破解作物維持自身碳氮平衡的調控機制，對培育優質高產新品種具有重要的理論意義。

本研究發現，Ghd7是一個能夠調控水稻幼苗和籽粒碳氮平衡，最終協同提高水稻產量和品質的基因。Ghd7是籽粒蛋白質含量的負調控因子，并作為轉錄激活因子在OsNAC42的輔助下參與調控多條轉錄途徑和生理生化代謝過程。在此過程中，OsNAC42與Ghd7形成異二聚體復合物，相互拮抗，共同調控幼苗和胚乳中碳氮代謝相關靶基因的表達，從而維持水稻碳氮代謝的穩態。總之，Ghd7-OsNAC42模塊的拮抗作用是Ghd7協同改善水稻品質和產量的關鍵。

參考消息：

https://advanced.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/advs.202504163