提起鳥類，你腦海中會浮現怎樣的畫面？是展翅高飛的雄鷹，還是城市公園中隨處可見的麻雀？還有些了解古生物的人會立刻聯想到——恐龍。沒錯，基于化石材料和系統分類學，鳥類正是恐龍總目、蜥臀目、獸腳亞目的分支。并且，一些獸腳亞目恐龍也和鳥一樣長有羽毛。

不過，與現代鳥類的羽毛相比，這些恐龍的羽毛形態更加多樣：有些類似頭發、雞鴨的絨羽，有些則是片狀對稱或不對稱羽毛。

這些羽毛究竟從何而來？在鳥類、非鳥類恐龍以及翼龍身上，羽毛可能扮演著多重角色——或許是飛行的工具，也許是求偶時的華麗裝飾，又或者是作為偽裝的外衣。本篇文章，讓我們一同深入探索其中的奧秘。

雷神翼龍及其原始羽毛 圖片來源：維基百科

獸腳亞目恐龍羽王龍（Yutyrannus）的尾部化石，保留有羽毛證據 圖片來源：維基百科

羽毛形態的演變之路

其實，羽毛最初的形態并非我們所熟知的那樣，而是有點類似于絲絨或者頭發。不過它們的組成成分與人類頭發并不一樣，人類頭發主要成分是阿爾法角蛋白，而它們的成分里面主要是貝塔角蛋白。

早期的羽毛是從皮膚表面延伸出來的絲狀結構，呈中空圓柱形且沒有分叉，可能用于偽裝或者裝飾，也有人認為這樣的功能可以維持體溫。之后，這些羽毛的結構逐漸改變——分叉且呈現絲狀。再之后出現了羽軸，又形成對稱的片狀羽毛。

具有片狀羽毛的赫氏近鳥龍標本 圖片來源：作者拍攝于國家自然博物館

圓柱形且中空的絲狀結構羽毛在天宇龍、鸚鵡嘴龍、古林達奔龍身上發現過，這些恐龍并非蜥臀目的獸腳類恐龍，而是屬于鳥臀目恐龍。

這表明，這些原始的羽毛可能起源于鳥臀目恐龍、蜥臀目恐龍和翼龍的最近共同祖先，只不過在后續演化道路上，有些成員失去了羽毛，比如體型龐大的三角龍和真蜥腳類恐龍。而另一些類群則進一步強化了羽毛的發育，如上文提到的雷神翼龍，就有絲狀不分叉羽毛與絲狀分叉羽毛兩種。

原始中華龍鳥化石模型，有原始的絲狀羽毛 圖片來源：作者拍攝于國家自然博物館

天宇龍復原圖 圖片來源dinosaurpictures.org

在獸腳類恐龍的廓羽盜龍類分支中（包括竊蛋龍類、鳥翼類、馳龍科和傷齒龍科等），演化出了對稱片狀羽毛，并帶有“羽軸”——羽毛的“脊梁骨”。雖說這些羽毛的空氣動力學性能仍然有限，但是可以在求偶時用來展示。廓羽盜龍類的胡氏耀龍（Epidexipteryx hui）就是典型的例子，學界認為其尾巴上明顯的修長尾羽可能就是裝飾，用以吸引異性。

珍珠雞羽毛，紅色圈內較粗的“分割線”為羽軸 圖片來源：維基百科

胡氏耀龍標本，有尾巴羽毛 圖片來源：維基百科

當片狀羽毛演化出不對稱結構時，往往預示著飛行能力的出現。仔細觀察這些片狀羽毛的兩側，會發現羽毛的側面有很多“毛”，這些類似枝條的“毛”稱之為羽枝。羽枝又是由帶著溝槽的羽小枝構成的，羽小枝盤根錯節地排列，依靠它們的羽小鉤互相“咬”在一起形成溝槽連鎖機制。羽小枝排在一起的同時，這些“鎖”不能在受到外力時散開，為此，羽小枝上還帶有結節結構來增強固定。為什么要固定上呢？因為只有固定起來才可以讓用于飛行的羽毛足夠“強韌”，抗撕裂。

抗撕裂的飛行羽毛并非所有恐龍的共同特征。在廓羽盜龍類中，傷齒龍科和馳龍科這些近鳥類非鳥恐龍雖然擁有片狀羽毛，但它們羽毛片中間的羽軸相對纖細，而且羽小枝排列很松散，沒有強韌的連鎖結構。

反鳥類屬于鳥類但是并非現代鳥類，它們則擁有變厚的羽軸這一新特征，但是羽小枝之間排列依舊不夠緊密，相鄰的羽小枝之間存在空隙，這就導致它們飛行空氣動力學效率低。相比之下，這些活到今天的恐龍后裔——現存的鳥類，其羽毛能抗撕裂，羽小枝緊密排列在一起，飛行效率顯著較高。

反鳥類的代表類群之一——渤海鳥類 圖片來源：作者拍攝于國家自然博物館

顧氏小盜龍化石 圖片來源：作者拍攝于國家自然博物館

近期研究中，科學家發現始祖鳥具有三級飛羽，而很多類似鳥的非鳥類恐龍則沒有這個結構。當羽小枝排列較為松散時，就會形成鳥類和部分非鳥類恐龍擁有的絨羽。鳥類是廓羽盜龍類下面鳥翼類的分支，從晚侏羅世到晚白堊世期間，其骨骼結構經歷了顯著變化，物種數目也有所增加。鳥翼類中的真鳥類分支包括現代鳥類，其胸骨等結構和反鳥類存在差異。

從絲狀纖維（Stage Ⅰ）到分叉（II），再到羽軸和羽小枝形成（IIIa和IIIb），最后羽小枝排列起來（Stage IV），不對稱飛羽形成（Stage V）