背景

滅絕（Extinction）是指一個(gè)物種完全消失的過程。在歷史上，共出現(xiàn)過五次大規(guī)模的大滅絕事件。許多研究者都認(rèn)為如今我們正處于人類相關(guān)因素主導(dǎo)的第六次大滅絕中。人類到達(dá)新棲息地后，會(huì)快速帶來本土物種進(jìn)化過程中從未面臨過的新威脅，包括與土地利用類型改變（砍伐，開墾）相關(guān)的棲息地喪失、非本地作物的引入、外來物種的引入和出于多種不同目的的狩獵等。全面地了解各類生物的滅絕率有助于我們理解人類在生物多樣性中扮演的角色，對理解地球生物多樣性、進(jìn)化史和生物保護(hù)有重要的意義。

鳥類為了適應(yīng)飛翔，進(jìn)化出的骨骼特征（如骨骼中空）和由于生活環(huán)境等因素的限制，導(dǎo)致鳥類化石難以形成與保存。因此，在以往針對鳥類滅絕率的研究中，只使用明確化石數(shù)據(jù)進(jìn)行估計(jì)的鳥類滅絕率很可能存在低估。來自英國水文與生態(tài)研究所的Rob Cooke等人通過建模估算未被發(fā)現(xiàn)的鳥類滅絕，并結(jié)合已有的化石證據(jù)以及已記錄的滅絕事件，對自更新世晚期以來的鳥類滅絕速率進(jìn)行計(jì)算，指出這些未被發(fā)現(xiàn)的鳥類滅絕事件很可能造成了我們對人類介導(dǎo)的鳥類滅絕的低估。相關(guān)成果已經(jīng)以"Undiscovered bird extinctions obscure the true magnitude of human-driven extinction waves"為題發(fā)表于2023年12月發(fā)表在Nature Communication上。

圖1 人類的遷徙路徑與已發(fā)現(xiàn)的鳥類滅絕事件，圖中的箭頭代表人類的遷徙擴(kuò)散路徑，不同的鳥類輪廓是根據(jù)化石記錄或已有資料進(jìn)行還原的已滅絕鳥類，顏色代表不同遷徙或者滅絕發(fā)生的時(shí)間。絕大部分的鳥類滅絕事件發(fā)生于島嶼鳥類種群中。

研究方法

由于鳥類滅絕事件主要集中于島嶼鳥類物種（超過90%的鳥類滅絕記錄發(fā)生在島嶼物種中），因此在未被發(fā)現(xiàn)的鳥類滅絕事件中，研究者僅考慮了島嶼鳥類物種。在通過篩選后，如篩除面積小于5平方公里（有文獻(xiàn)表明面積小于5平方公里的島嶼無法支持鳥類種群），研究者最終保留了1488個(gè)島嶼并收集了這些島嶼的地理與環(huán)境數(shù)據(jù)。研究者還通過島嶼相關(guān)的研究數(shù)量來量化島嶼的受研究程度，以此推斷島嶼上未被發(fā)現(xiàn)的化石的比例，結(jié)合環(huán)境因素對島嶼進(jìn)行建模，對未被發(fā)現(xiàn)的島嶼鳥類滅絕事件的數(shù)量與時(shí)間進(jìn)行估算。

研究結(jié)果與討論

01

未被發(fā)現(xiàn)的鳥類滅絕事件導(dǎo)致我們低估了鳥類滅絕率

在全球范圍內(nèi)，研究者估計(jì)從更新世晚期至今有1,430（95%CI：1327-1544）種鳥類滅絕（圖2a）。現(xiàn)存的鳥類估計(jì)為10,865種，即在過去126,000年內(nèi)，有11.6%的鳥類滅絕。而在其中有化石記錄或者文獻(xiàn)記錄的鳥類滅絕事件僅有642起，也就是說所有鳥類滅絕事件中有55％左右目前仍未被發(fā)現(xiàn)。因此，鳥類滅絕的總數(shù)是當(dāng)前觀察到的和化石記錄的當(dāng)前估計(jì)值的兩倍以上。

圖2 （a）總鳥類滅絕數(shù)量的估計(jì)圖，其中化石記錄的滅絕（Fossil）以及有文獻(xiàn)記錄（Observed）為確切數(shù)值，未被發(fā)現(xiàn)的滅絕標(biāo)值為中位數(shù)，劃線范圍代表95%置信區(qū)間，峰圖為分布圖。（b）全球鳥類滅絕分布圖，圓的大小代表每個(gè)區(qū)域的滅絕總數(shù)，餅圖的顏色代表滅絕記錄的類型。

02

不同時(shí)期的鳥類滅絕速率不同

鳥類的滅絕速率在歷史上并非恒定不變的，鳥類滅絕速率自更新世以來有三個(gè)主要的滅絕高峰（圖3）。第一次滅絕高峰在公元前840年，主要對應(yīng)人類到達(dá)西太平洋島嶼（例如瑪麗安娜島，湯加和斐濟(jì)群島）以及金絲雀群島的時(shí)間（圖3b）。第二個(gè)也是最高的滅絕峰在公元1300年前后，此時(shí)的滅絕速率達(dá)到了1.6×10^-4/物種/年，是背景滅絕速率的將近80倍，對應(yīng)人們首次到達(dá)東太平洋島嶼，尤其是夏威夷，馬克薩斯群島以及新西蘭（圖3c）。最后一個(gè)滅絕高峰是18世紀(jì)持續(xù)至今。前兩次滅絕高峰都是主要發(fā)生于特定的數(shù)個(gè)島嶼或群島，同時(shí)也對應(yīng)了人類初次到達(dá)這些島嶼的時(shí)間，而這次的滅絕高峰則幾乎囊括了全球范圍內(nèi)的絕大部分島嶼種群（圖3d）。

相較于以前僅考慮近500年的有鳥類滅絕記錄以來的研究，該研究從更長的時(shí)間跨度上對鳥類滅絕事件做出估計(jì)，同時(shí)研究發(fā)現(xiàn)了未發(fā)現(xiàn)的鳥類滅絕事件的比例超過了一半，指出未被發(fā)現(xiàn)的鳥類滅絕事件導(dǎo)致我們低估了鳥類滅絕率。

圖3 （a）總鳥類滅絕數(shù)量的估計(jì)圖，其中化石記錄的滅絕（Fossil）以及有文獻(xiàn)記錄（Observed）為確切數(shù)值，未被發(fā)現(xiàn)的滅絕標(biāo)值為中位數(shù)，劃線范圍代表95%置信區(qū)間，峰圖為分布圖。（b）全球鳥類滅絕分布圖，圓的大小代表每個(gè)區(qū)域的滅絕總數(shù)，餅圖的顏色代表滅絕記錄的類型。

03

人類導(dǎo)致了絕大部分鳥類滅絕事件

在之前對鳥類滅絕率評估的研究中，基本都錯(cuò)過了前兩次滅絕高峰，僅考慮近500年的滅絕速率，而在公元1500年人類已完成了對絕大部分鳥類可生存島嶼的拓殖，因此無法直觀地將人類到達(dá)與滅絕速率聯(lián)系起來。該研究通過對不同時(shí)期不同島嶼的滅絕率進(jìn)行評估，發(fā)現(xiàn)人類拓殖到島嶼的時(shí)間與島嶼發(fā)生滅絕高峰的時(shí)間高度一致（圖3b,c），說明了人類導(dǎo)致了絕大部分鳥類滅絕事件的發(fā)生。

較容易滅絕的物種都是對人類影響彈性較小的物種，因此在兩次人類大規(guī)模殖民島嶼的高峰后，滅絕率又有一定的下降（圖3a）。然而，自18世紀(jì)以來，鳥類滅絕速率又開始重新上升，且?guī)缀跎婕暗饺蚪^大部分島嶼，因此研究者認(rèn)為人類對鳥類種群的影響正在進(jìn)一步擴(kuò)大，如果不能進(jìn)行有效保護(hù)，鳥類滅絕速率將繼續(xù)上升，部分研究甚至預(yù)測未來100年內(nèi)鳥類滅絕速率將達(dá)到6.94×10^-4/物種/年（此前最高為公元1300年的1.6×10^-4/物種/年）。

總結(jié)

1. 晚更新世以來，超過一半的鳥類滅絕事件至今仍未被發(fā)現(xiàn)，這些未被發(fā)現(xiàn)的滅絕事件導(dǎo)致我們低估了過去的鳥類滅絕速率。

2. 鳥類滅絕事件有三個(gè)滅絕高峰，前兩次滅絕高峰都主要局限于部分地區(qū)的島嶼，第三次滅絕高峰則包含全球大部分島嶼，其中最高峰出現(xiàn)在公元1300年前后。

3. 前兩次鳥類滅絕高峰對應(yīng)人類拓殖到島嶼上的時(shí)間，說明人類影響是這些鳥類種群滅絕的主要原因。

這些研究結(jié)果表明，全球范圍內(nèi)人類對鳥類多樣性的影響比以前所認(rèn)識到的要高得多，人類對現(xiàn)有的鳥類種群尤其是島嶼鳥類種群的保護(hù)應(yīng)當(dāng)提高優(yōu)先級，來避免一些研究中將來可能出現(xiàn)的更大的鳥類滅絕高峰。

參考文獻(xiàn)

Cooke, R., Sayol, F., Andermann, T. et al. Undiscovered bird extinctions obscure the true magnitude of human-driven extinction waves. Nat Commun 14, 8116 (2023). https://doi.org/10.1038/s41467-023-43445-2

林洪洲

博士研究生。

一個(gè)海鮮過敏的海邊人。努力早睡早起。喜歡打游戲，登山，徒步。

作者介紹

封面來源：https://www.extinctanimals.org/category/birds Extinct Animals

審核｜牛曉童 飛雪

排版｜曾晨