精靈，矮人，地精，獸人，人類……在西方幻想文學中，不同的類人物種可以同時生活在一個世界中，互相征伐掠奪，或者合作共存。

回到現實，放眼今天的地球，卻只有一個人類物種，也就是我們——現代人。作為這顆星球上唯一的智慧生命的一分子，你是否曾想過，我們的祖先也如同今天的我們一樣孤獨嗎？是這顆星球唯一的主宰嗎？

上述問題的答案是否定的。分子人類學、考古學和古人類學證據均表明，現代人成為地球上唯一的人類物種的歷史僅三四萬年。此前數百萬年，我們的祖先與其他古人類共存。例如，丹尼索瓦人和尼安德特人，曾與我們的祖先發生過基因交流，現代人的基因組保留了他們的遺傳痕跡。

考古學和古人類化石的年代學研究也證明了同一地區不同古人類物種在時間分布上是可以存在重合的，推測他們有可能曾相互打過照面。但所有這些證據都只是間接證據。長期以來，人類從未發現過多種古人類的化石直接保存在一起的證據。直到最近，《Science》雜志發表了一項研究，徹底改變了這一局面。

現代人（左）與尼安德特人（右）的頭骨對比。兩者在過去曾發生過基因交流

（圖片來源：維基百科）

2024年11月28日，來自美國、德國、英國和肯尼亞的研究人員組成的國際科研團隊，在《Science》雜志上發表了一篇關于肯尼亞圖爾卡納湖東岸152萬年前人類足跡化石的研究文章。研究顯示，這些人類足跡化石屬于直立人（Homo erectus）和鮑氏傍人（Paranthropus boisei）兩種人類物種，這些足跡化石形成于數小時至數天之內，直接證明了這兩種古人類在同一時間與空間上共存，這是人類首次發現兩種古人類共存的證據。

相關研究成果發表于《Science》雜志

（圖片來源：網頁截圖）

人類化石的寶庫：神奇的圖爾卡納

從人類起源到人屬起源再到現代人起源，非洲能找到人類各個演化階段相應的化石記錄。在非洲的眾多人類化石產地中，絕大部分產地都分布在東非大裂谷兩側，裂谷獨特的自然地理環境不僅造就了古人類生存的家園，其密集分布的湖泊與水系也創造了得天獨厚的埋藏環境，讓眾多古人類可以安息于此形成化石，等待數百萬年后在“子孫”的發掘中重見天日。

東非大裂谷以森林和稀樹草原組成的景觀，在幾百萬年來一直是人類演化的搖籃

（圖片來源：維基百科/genvessel）

在東非大裂谷的眾多人類化石產地中，圖爾卡納盆地是瑰寶中的瑰寶。盆地內產出的古人類物種多達7種，最早可以追溯到420萬年前，包括湖畔南方古猿、平臉肯尼亞人、埃塞俄比亞傍人、鮑氏傍人、能人、魯道夫人和直立人。

其中，湖畔南方古猿、埃塞俄比亞傍人和鮑氏傍人雖然屬于人類，但不屬于人屬（Homo），與我們的親緣關系更遠，從面部特征來看，他們的嘴巴更向前突出，牙齒更大，與猿類更為相似。

而能人、魯道夫人和直立人與我們一樣，屬于人屬，他們與現代人的親緣關系更近，甚至有能代表我們在200萬至100萬年前分布于非洲的祖先的化石。

圖爾卡納湖（Lake Turkana）位于圖爾卡納盆地的中心，圖中旗幟表示此次化石發現的地點

（圖片來源：修改自維基百科/Rudyologist）

圖爾卡納盆地東岸的庫比福拉（Koobi Fora）遺址，產有非常豐富的人類化石，這些化石代表了多達230個個體，來自四個人類物種—鮑氏傍人、能人、魯道夫人和直立人，其時代分布從210萬年延續到140萬年。

更神奇的是，這片區域還產有大量的人類足跡化石，這意味著我們不光能根據化石了解古人類長什么樣子，也可以根據這些足跡化石了解他們的運動方式。

人類化石的時間分布

（圖片來源：修改自The Natural History Museum, London）

擦肩而過：152萬年前的時間快照

2021年7月，庫比福拉遺址發現了一處非常壯觀的遺跡化石層面，該層面上密集地保存了15個人類足跡、61個鳥類足跡、30個?？苿游镒阚E和3個馬科動物足跡，如此密集的足跡化石表明，這片區域可能代表了一處各種動物飲水覓食的場所。

根據遺跡化石保存的層面以及上下層的沉積物研究，研究人員推測，在這些足跡形成于圖爾卡納湖周圍約數厘米深的水中，足跡形成后未曾暴露于空氣中，而是一直被水覆蓋，在數小時至數天之內，被上游河流帶來的沉積物迅速掩埋，從而保存下來。這意味著保存于同一層面上的足跡，其形成時間也是在數小時至數天之內。

相比于古人類學動輒幾萬年的時間尺度，保存在同一層面上數天之內形成的足跡化石，是數百萬年來人類演化進程中的珍貴的時空快照。

足跡化石的發掘現場

（圖片來源：Kevin Hatala/Chatham University）

在眾多足跡化石中，古人類學家最關注的還是人類足跡。

在15個人類足跡化石中，有12個足跡分布于同一條路徑上，是由一個人類個體自南向北以約1.81米每秒的速度快速行走形成的，剩下的3個足跡則是孤立足跡，其方向與位置各不相同，被認為由三個個體形成。

研究人員使用雙平面X射線攝影技術，對于每一個足跡的三維形態進行了計算機建模，并使用軟件對足跡模型進行了測量，獲得了兩組重要的數據，相對足弓體積和大腳趾的外展角度。同時，研究人員也將這些測量數據與340個現代人足跡、納米比亞沃爾維斯灣發現的全新世現代人足跡、坦桑尼亞萊托利366萬年前的古人類足跡和圖爾卡納盆地周圍140萬-160萬年前其他的古人類足跡進行了比較。

足跡化石的局部三維復原。表面上還分布著大量的鳥類足跡，多數可能由福氏禿鸛（Leptoptilos falconeri）形成。

（圖片來源：Kevin Hatala/Chatham University）

研究發現，三個獨立的足跡中，有兩個足跡與現代人足跡擁有相似的相對足弓體積?；叵胍幌拢斘覀冏呗返臅r候，我們踏出一只腳，在即將著地之時，會使用足跟（腳后跟）先著地，之后是整個足底著地，然后是足跟抬起，腳前掌和腳趾支撐，邁出另一條腿下一步。

當腳后跟或者腳前掌支撐身體時，其接觸面積更小，壓強更大，形成足跡時留下的深度也更深，而當整個足底接觸地面時，由于接觸面積更大，壓強更小，所以此時的足跡深度也更小。

所以，現代人留下的足跡，具有前后深，中間淺的特征，這會使得足跡化石足弓處的凸起顯得很明顯，在測量上則反映為相對足弓體積較大。這兩個與現代人足跡相對足弓體積相似的足跡的主人，可能與現代人擁有相似的足部運動方式，即足跟-足底-足趾翻轉模式。

與現代人足跡形態相似的足跡化石

（圖片來源：Kevin Hatala/Chatham University）

而對于同一個個體形成的連續的12個足跡的測量，則發現它們的相對足弓體積相比于現代人要小得多，反映在足跡化石上就是整體偏向扁平，足弓位置的凸起沒有那么明顯。這說明這些足跡的主人的運動方式與現代人以及另外兩個孤立的足跡化石的主人存在明顯差異。

形成連續軌跡的足跡，與現代人足跡差別較大的足跡化石

（圖片來源：Kevin Hatala/Chatham University）

對于大腳趾外展角度的研究，研究人員發現，連續的12個足跡的大腳趾外展角度，整體上要明顯高于現代人足跡的大腳趾外展最大角度10°左右，最高可以達到將近30°。

同時，他們的大腳趾的位置，在行走的時候，也沒有那么固定，在數據上則反映為同一只腳（左腳或者右腳）形成的多個足跡的大腳趾外展角度的最大值和最小值之差，要超過現代人足跡最大的10.6°，其左腳為15.9°，右腳為19.1°。這也意味著形成連續足跡的古人類的足部形態，與現代人也存在著明顯的區別，即大腳趾更為靈活，有更大的活動空間，與其他腳趾可以分離得更遠。

到這里，我們可以看出，這15個足跡明顯代表了兩類個體，兩個孤立足跡的主人與現代人的行走方式非常相似，留下了形態相似的足跡。而連續足跡的主人的行走方式和足部形態則與現代人有著明顯差異，足跡形態也大不相同。

研究人員將連續足跡的形態與其他地區古人類的足跡對比之后，發現它們與坦桑尼亞萊托利發現的366萬年前的古人類足跡更為相似，而這些足跡被認為是由南方古猿形成的。

南方古猿是一類更為原始的，不同于直立人古人類，他們更為適應樹棲生活，在地面行走的雙足運動方式與人屬存在明顯不同。直立人幾乎完全放棄了在樹上生活，長期在地表生活的他們雙足行走的方式更為高效，足部形態和運動方式更接近現代人。

坦桑尼亞萊托利人類足跡化石的復制品。這些足跡目前被認為由南方古猿形成

（圖片來源：維基百科/Momotarou2012）

此時，留在研究人員面前的最后一個問題，也就是最關鍵的一個問題，便是—這兩個完全不同的足跡的主人是誰？最簡單的方法就是檢查在這些足跡化石形成之時，生活于這片區域的古人類有哪些。

根據這層足跡化石之上10米的火山凝灰巖的年代學研究，研究人員推斷該層足跡化石的形成時間約為152萬年前。在庫比福拉遺址產出的4種古人類中，魯道夫人和能人的化石記錄要老于170萬年前，在此之后就消失了，而鮑氏傍人和直立人的化石記錄可以持續到將近140萬年前，這表明在152萬年前這個時間點，留下這兩種截然不同的足跡的古人類很可能就是直立人和鮑氏傍人！

和睦共存：兩種古人類的生存之道

雖然過去化石的年代學研究已經證明，鮑氏傍人和直立人在庫比福拉地區的分布在時間上存在重疊，但不同層位不同地點產出的化石之間的時間可以相差幾千年甚至幾萬年，我們無法證明兩種古人類可能見過彼此。

而新發現的足跡化石，則把兩者共同出現在同一地點的時間限制在了幾天甚至幾小時之內?？紤]到這片足跡化石所展現的空間上的緊密性（數米之內）和時間上的瞬時性（數天之內），如果放大到更大的空間尺度和時間尺度上，兩者有過交集的概率幾乎可以說是100%。

圖爾卡納湖西岸160萬-150萬年前的直立人男孩-圖爾卡納男孩（Turkana boy）的復原圖

（圖片來源：維基百科/Neanderthal Museum）

實際上，研究人員也對庫比福拉多處160萬至140萬年前的人類足跡化石進行了研究，也發現這些足跡呈現明顯的兩類，一類與現代人相似，一類與此次新發現的連續足跡相似。這意味著從足跡化石來看，在160萬-140萬年前，鮑氏傍人和直立人在今天的庫比福拉地區共存了長達20萬年的時間。在如此漫長的時間中，這兩種古人類是如何相處的呢？

鮑氏傍人面部復原圖

（圖片來源：維基百科/Cicero Moraes）

目前最早的人屬化石發現于約280萬年前。直立人屬于人屬，鮑氏傍人屬于傍人屬，這意味著在早于280萬年前，兩者的祖先便已經發生了分化，相較于152萬年前已經超過了近130萬年。在這漫長的時光中，兩者的生活方式早已發生了分化。

早些年的研究認為，鮑氏傍人擁有強壯的下頜，粗壯的牙齒，適合吃一些不容易咀嚼的堅硬的食物，比如種子、堅果。但2011年針對鮑氏傍人牙齒碳同位素的分析表明，鮑氏傍人可能主要以C4植物為食，即非洲草原上以及河流湖泊邊緣常見的各種禾本科植物，比如莎草、蘆葦等，這些植物營養價值低，內部有磨損牙齒的硅質礦物，所以鮑氏傍人的牙齒擁有較厚的琺瑯質來抵抗這種磨損。

鮑氏傍人的面部復原過程，其頭骨形態與現代人差別很大，下頜更大，牙齒粗壯，頭骨頂部存在矢狀脊

（圖片來源：維基百科/Cicero Moraes）

而直立人所代表的人屬，在長期的演化中開始熟練地使用各種工具，他們會進行捕獵，或者去搜刮獅子、豹子等肉食動物吃剩下的殘骸，以獲得肉食。他們也會使用石器砸開骨頭，吸食里面的骨髓。

可以說富含蛋白質和脂肪的動物性食物在直立人的食譜中占據著重要的地位，這些營養豐富的食物也促進了他們的大腦發育。

同時，他們也會食用諸如果實、種子、塊狀根莖等植物性食物，而且可能會使用工具對食物進行初步的加工，這讓食物更容易咀嚼。所以適應了“精細化加工”食物人屬，其下頜與牙齒與那些食用更為粗糙和堅韌的食物的傍人相比，要小一些。面部也更為扁平。

直立人—圖爾卡納男孩的面部復原，其頭骨形態與現代人相似，面部更扁平，沒有矢狀脊，但整體更粗壯一些

（圖片來源：維基百科/Cicero Moraes）

同時，在160萬-140萬前，直立人和傍人生活的庫比福拉地區，位于圖爾卡納湖的邊緣，河流發育，這樣的環境可以提供多樣的棲息地，包括較為潮濕的樹木繁茂的森林和較為干旱的空曠的灌木林與草原，鮑氏傍人和直立人完全可以根據自己的取食偏好在不同的地區活動，在口渴之時偶爾來到湖邊飲水，打個照面，之間互不干涉，沒有競爭，和諧共處。

不幸地是，隨著環境的變化，鮑氏傍人大約在幾十萬年之后滅絕了，而直立人對于工具掌握則更為嫻熟，其飲食來源也更加多樣，更能適應多變的環境。直立人在非洲可能一直存在到六十萬年前，在此之后他們也滅絕了。

但是歐亞大陸以及非洲的各種更為先進的人屬成員，包括先驅人、海德堡人、尼安德特人、丹尼索瓦人和我們現代人，其祖先向前追溯至100萬年前，可能均與非洲的直立人有關。所以，從某種程度上說，直立人并未滅絕，而是演化成了多種多樣的人類，包括我們。

結語

152萬年過去了，圖爾卡納湖畔的足跡化石凍結了當時熱鬧的景象，訴說著這里昔日的繁華。今天，當地的生物面貌與當時相比已有些許差異，直立人、鮑氏傍人和形成大型鳥類足跡的福氏禿鸛早已不復存在，而它們的現生近親—現代人與非洲禿鸛仍在當地活躍著。

這些古人類之間是如何互動的呢？他們與身邊的其他動物又是怎樣的關系呢？足跡化石可以證明了不同人類之間以及人類與動物之間的共存，但無法呈現這些動物之間的相互關系。希望未來能有更多的發現，能夠更完整而清晰地展現這些生靈之間的故事。

參考文獻：

[1] Kevin G. Hatala et al. ,Footprint evidence for locomotor diversity and shared habitats among early Pleistocene hominins.Science386,1004-1010(2024).DOI:10.1126/science.ado5275

出品：科普中國

作者：牛長泰（中國科學院南京地質古生物研究所博士）

監制：中國科普博覽