核桃殼開(kāi)裂之謎破解：濕度循環(huán)驅(qū)動(dòng)種子“破殼”新機(jī)制硬質(zhì)果殼是植物種子在進(jìn)化中形成的保護(hù)屏障，能防止種子在不適宜的生態(tài)條件下萌發(fā)（即種子休眠），但同時(shí)也阻礙了種子的及時(shí)生長(zhǎng)。核桃（Juglans regia）的種仁被包裹在堅(jiān)硬的多裂狀石細(xì)胞構(gòu)成的殼中，其機(jī)械阻力顯著抑制了種子萌發(fā)效率。然而在自然條件下，核桃殼需在特定位置開(kāi)裂以允許胚根伸出，這一過(guò)程依賴于一條被稱為“縫合線”（suture）的特殊組織結(jié)構(gòu)。盡管此前研究推測(cè)縫合線通過(guò)促進(jìn)水分滲透幫助打破休眠，但其具體開(kāi)裂機(jī)制仍不明確。

德國(guó)慕尼黑工業(yè)大學(xué)Sebastian J. Antreich、奧地利維也納農(nóng)業(yè)大學(xué)Notburga Gierlinger教授合作團(tuán)隊(duì)，通過(guò)化學(xué)成像、顯微分析和3D重建技術(shù)，揭示了核桃縫合線的梯度化組織結(jié)構(gòu)和濕度驅(qū)動(dòng)的開(kāi)裂機(jī)制。研究發(fā)現(xiàn)，縫合線組織富含果膠，在干濕循環(huán)中發(fā)生差異膨脹，引發(fā)內(nèi)部應(yīng)力并形成裂紋。反復(fù)的濕度變化逐步擴(kuò)大裂紋，最終促使殼體裂開(kāi)，為種子萌發(fā)創(chuàng)造條件。該成果為仿生材料設(shè)計(jì)和種子工程技術(shù)提供了新思路，相關(guān)研究成果以“Unlock the Walnut: How a Pectin-Rich Suture Tissue and Moisture-Driven Crack Formation Induce Shell Splitting and Facilitate Seed Germination”為題，發(fā)表在Advanced Functional Materials上。

縫合線的梯度結(jié)構(gòu)與化學(xué)成分

通過(guò)顯微CT（圖1a-d）和電鏡（圖1e-h）觀察，核桃縫合線從頂端到底部呈現(xiàn)明顯的細(xì)胞形態(tài)梯度：頂端區(qū)域由薄壁、富含果膠的小細(xì)胞構(gòu)成（藍(lán)色區(qū)域），而向殼體過(guò)渡時(shí)，細(xì)胞逐漸增大、壁增厚且木質(zhì)化（橙色區(qū)域）。在兩者交界處存在“分裂帶”（紅色區(qū)域），其細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)疏松，易形成微裂紋（圖1d箭頭）。3D重建（圖1i-j）進(jìn)一步證實(shí)，縫合線細(xì)胞呈圓柱形且無(wú)葉狀凸起，而殼細(xì)胞為多裂狀并相互嵌合，這種結(jié)構(gòu)差異導(dǎo)致兩者力學(xué)性能迥異。

圖 1. 核桃縫合線組織的形態(tài)特征與細(xì)胞組成。

化學(xué)成像揭示果膠-木質(zhì)素梯度

拉曼成像（圖2）和染色實(shí)驗(yàn)顯示，縫合線細(xì)胞缺乏木質(zhì)素，其細(xì)胞間隙和角落被高甲基酯化果膠填充（特征峰843 cm?1），賦予組織強(qiáng)吸水性。而向殼組織過(guò)渡時(shí)，果膠減少，木質(zhì)素在細(xì)胞間和細(xì)胞壁沉積（1606 cm?1特征峰），形成疏水屏障（圖2b-c）。在殼底部（圖3），縫合線外層細(xì)胞木質(zhì)化程度更高，且細(xì)胞腔中存在草酸鈣晶體（weddellite），進(jìn)一步增強(qiáng)了局部硬度。

圖 2. 核桃殼上部區(qū)域的化學(xué)微區(qū)分析（聚焦縫合線區(qū)域）。

圖 3. 核桃殼下部區(qū)域的化學(xué)微區(qū)分析（聚焦縫合線區(qū)域）。

濕度循環(huán)：裂紋形成的關(guān)鍵推手

干濕循環(huán)實(shí)驗(yàn)（圖4a）表明，核桃殼在反復(fù)吸濕-干燥過(guò)程中發(fā)生差異膨脹：縫合線薄壁細(xì)胞在濕潤(rùn)時(shí)寬度膨脹達(dá)48.2%（圖4b-c），而殼細(xì)胞僅膨脹約3.9%。這種不對(duì)稱變形在分裂帶產(chǎn)生剪切應(yīng)力，引發(fā)微裂紋（圖4e）。首次濕潤(rùn)后，裂紋從外部快速擴(kuò)展（圖4a綠色箭頭）；干燥時(shí)裂縫因組織收縮而暫時(shí)閉合，但后續(xù)循環(huán)使裂紋持續(xù)延伸（圖4f-g）。在自然條件下，秋季至春季的周期性濕度變化逐步擴(kuò)大裂紋，最終在春季促成殼體裂開(kāi)。

圖 4. 核桃殼縫合線的吸濕形變。

結(jié)論與展望

核桃縫合線通過(guò)精巧的梯度設(shè)計(jì)（果膠富集→木質(zhì)化過(guò)渡）和濕度響應(yīng)性膨脹，實(shí)現(xiàn)了“秋季護(hù)種、春季裂開(kāi)”的適應(yīng)性機(jī)制。這一發(fā)現(xiàn)不僅深化了對(duì)植物種子休眠破除的理解，其揭示的“差異膨脹驅(qū)動(dòng)裂紋擴(kuò)展”原理，可為開(kāi)發(fā)新型仿生包裝材料（如可控釋放封裝）或抗裂工程設(shè)計(jì)提供生物靈感。未來(lái)研究可進(jìn)一步探索縫合線中芳香物質(zhì)（如櫟精苷）的抗真菌功能，為種子保護(hù)技術(shù)開(kāi)辟新路徑。

來(lái)源：高分子科學(xué)前沿

聲明：僅代表作者個(gè)人觀點(diǎn)，作者水平有限，如有不科學(xué)之處，請(qǐng)?jiān)谙路搅粞灾刚?/p>