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沒有艷麗的花朵，不為棟梁之材，卻悄然地改變著地球的生態(tài)環(huán)境，地衣是“地球上最頑強(qiáng)的生命”“荒漠拓荒者”“環(huán)境變化的晴雨表”。地衣研究者義無反顧地探尋著中國(guó)地衣資源家底、鍥而不舍地詮釋著藻菌共生奧秘。仰觀青藏高原之大、俯察地衣品類之盛！仍有大量物種亟待認(rèn)識(shí)，與地衣結(jié)緣四十載，心無旁騖，樂在其中！

《青藏高原地衣多樣性》是作者四十余年對(duì)地衣研究取得的成果中的一部分，將本書獻(xiàn)給熱愛大自然、關(guān)注地衣生物，以及臺(tái)前幕后支持地衣學(xué)科發(fā)展和為地衣研究事業(yè)默默奉獻(xiàn)之人。

王立松

2023 年12 月19 日

《青藏高原地衣多樣性》自序

地衣是共生菌（mycobiont）與共生藻（phycobiont）或藍(lán)細(xì)菌（cyanobacteria）互惠共生組成的胞外共生群落，每一個(gè)地衣體就是一個(gè)微型生態(tài)系統(tǒng)。地衣的學(xué)名是菌藻共生中地衣型真菌的名稱，因此地衣系統(tǒng)也隸屬于真菌界。目前，全球已知的地衣約1.9 萬種（Lücking et al.，2017），其中中國(guó)約3000 種（魏江春，2018）。

地衣無根、莖、葉的分化，由上皮層、下皮層、髓層、藻層及假根等組成，根據(jù)地衣的生長(zhǎng)形態(tài)，通常將地衣分為殼狀地衣（crustose lichens）：地衣體緊貼基物生長(zhǎng)，通常缺乏下皮層和假根，地衣體橫切面常與基物相連，無法從基物上剝離，直徑2 ～ 10cm，有的物種可達(dá)50cm 以上；葉狀地衣（foliose lichens）：地衣體似葉片狀疏松附生于基物，具上下皮層，通常有假根或茸毛，地衣體橫切面呈薄片狀，直徑5 ～ 10cm，部分種類直徑可達(dá)20 ～ 50cm ；枝狀地衣（fruticose lichens）：地衣體似樹枝或毛發(fā)狀，以基部固著基物，直立或懸垂，無上下皮層及假根，地衣體橫切面呈圓柱狀，一般長(zhǎng)3 ～ 5cm，部分物種可長(zhǎng)達(dá)數(shù)米。除以上三大類地衣生長(zhǎng)型外，還有多樣的形態(tài)過渡類型，如鱗片狀、鱗殼狀、痂狀、膠質(zhì)狀、絲狀等，但這些外形特征并不直接反映地衣的系統(tǒng)演化關(guān)系。

▲ 地衣生長(zhǎng)型

上：殼狀地衣［蜂窩橙衣（Caloplaca scrobiculata）］；左：葉狀地衣［擬肺衣（Lobaria pseudopulmonaria）］；右：枝狀地衣［金絲刷（Lethariella cladonioides）］

在旱生植被演替過程中，地衣在裸露巖石表面生長(zhǎng)是按殼狀地衣→葉狀地衣→枝狀地衣的順序出現(xiàn)，其中殼狀地衣的生態(tài)適應(yīng)性尤為廣泛，不僅在熱帶雨林中組成群落，而且在極高山、干旱河谷及沙漠等極端環(huán)境中也組成群落，它們緊貼基物生長(zhǎng)的群落結(jié)構(gòu)，能夠有效抵御強(qiáng)風(fēng)、極寒、缺氧、強(qiáng)輻射、干旱、高溫等惡劣環(huán)境，而葉狀地衣和枝狀地衣疏松附生基物的群落結(jié)構(gòu)較適應(yīng)林內(nèi)蔭蔽潮濕環(huán)境。

從南、北兩極到赤道，從熱帶到高山甚至沙漠中心都有地衣的分布，南極地衣在–60℃下正常生活，抗凍實(shí)驗(yàn)證明，干燥的地衣體甚至在–196℃的液氮低溫中存放數(shù)日仍有生命活性，一些地衣能承受70℃的地表高溫，地衣在低溫、低氧、強(qiáng)輻射、干旱等極端環(huán)境中的生態(tài)適應(yīng)性當(dāng)屬陸生生物之冠（Hawksworth et al.，1995 ；Mee?en et al.，2013a，2013b ；Nash，2008）。地衣不僅附生在巖石、土壤和樹干，甚至塑料、鐵器、玻璃表面也有地衣生長(zhǎng)，地衣生長(zhǎng)過程中產(chǎn)生的色素和地衣酸類化合物能抵御高海拔強(qiáng)輻射，通過地衣酸對(duì)巖石的螯合作用，可以產(chǎn)生生物風(fēng)化，制造出原始土壤，逐漸改變巖石表面貧瘠的生態(tài)環(huán)境，為其他生物創(chuàng)造最基本的生存條件，地衣被譽(yù)為“先鋒生物”（姜漢僑等，2004）。

▲ 微孢衣屬（Acarospora）、茶漬屬（Lecanora）、網(wǎng)衣屬（Lecidea）、石黃衣屬（Xanthoria）在極高山巖石表面組成的地衣群落

一些地衣能在含水量低于5% 的極端干旱環(huán)境中正常生活（Nash，2008），在干旱、高溫的沙漠環(huán)境中，這些地衣常集聚生長(zhǎng)形成“地衣生物結(jié)皮”生態(tài)群落，充分反映出地衣對(duì)極端嚴(yán)酷環(huán)境的卓越適應(yīng)性，因此地衣也被稱為“拓荒者”，在沙漠生態(tài)修復(fù)中具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

▲ “地衣生物結(jié)皮”生態(tài)群落

腦紋柄盤衣（Anamylopsora undulata）、甘肅鱗茶漬（Squamarina kansuensis）、野糧衣屬（Circinaria）、盾鏈衣屬（Thyrea）、石果衣屬（Endocarpon）等組成的地衣生物結(jié)皮。拍攝于甘肅省酒泉市，海拔1760m

地衣不僅是生物群落中的一個(gè)重要組成部分，也是一類經(jīng)濟(jì)資源，廣泛應(yīng)用于香料、染料、化工原料、醫(yī)療衛(wèi)生及民間食藥用等領(lǐng)域，目前中國(guó)已知民間食藥用地衣142 種，隸屬于16 科、43 屬（丁恒山，1982 ；王立松和錢子剛，2012 ；魏江春等，1982 ；Yang et al.，2021）。地衣也是金絲猴、馴鹿、麝和藏巖羊等野生動(dòng)物食物鏈中的重要一環(huán)，其中地衣占滇金絲猴取食量的75% 以上（Kirkpatrick et al.，2001），調(diào)查發(fā)現(xiàn)，滇金絲猴不僅取食長(zhǎng)絲蘿（Dolichousnea longissima），小孢發(fā)屬、肺衣屬、腎島衣屬等50 余種地衣也在滇金絲猴食譜中，這些地衣的分布范圍與依賴地衣為食的野生動(dòng)物息息相關(guān)，在野生動(dòng)物遷徙路線和棲息地的保護(hù)中具有重要意義。

▲ 滇金絲猴取食長(zhǎng)絲蘿（Dolichousnea longissima）。王晉朝拍攝于云南省德欽縣，白馬雪山，海拔3900m

當(dāng)前全球生態(tài)環(huán)境保護(hù)問題備受關(guān)注，在全球氣候變暖、人類活動(dòng)對(duì)環(huán)境造成嚴(yán)重影響的今天，經(jīng)濟(jì)發(fā)展與環(huán)境保護(hù)是人類面臨的艱難抉擇。地衣是地球龐大生態(tài)系統(tǒng)中不可缺失的重要組成部分，不僅在生物演化、生態(tài)環(huán)境中扮演著重要角色，而且在極端環(huán)境中的生態(tài)適應(yīng)性也堪稱典范，但在人類造成的環(huán)境污染面前卻不堪一擊，大氣污染和水污染使地衣藻菌共生聯(lián)盟在短時(shí)間內(nèi)解體死亡，地衣的生長(zhǎng)狀態(tài)對(duì)其所在環(huán)境的優(yōu)劣有顯著的指示性，因此地衣是環(huán)境監(jiān)測(cè)的“晴雨表”、環(huán)境變化的“ 預(yù)警生物”（Nimis and Purvis，2002）。

青藏高原蘊(yùn)藏著全球最獨(dú)特的自然資源，高原冰川、河谷、草甸、植被、野生動(dòng)物讓人流連忘返，峭壁、巖石和樹干附生的形態(tài)各異、五彩斑斕的地衣也是青藏高原一道獨(dú)特和亮麗的風(fēng)景線。青藏高原是地衣繁衍的樂園，孕育了全球最奇特的地衣生物，不僅是中國(guó)地衣生物資源的重要儲(chǔ)備基地，也是特有和孑遺類地衣的天然基因庫(kù)。

▲ 青藏高原西北部巖面附生地衣生態(tài)景觀

蜂窩橙衣（Caloplaca scrobiculata）、鱗餅衣（Dimelaena oreina）、石黃衣（Xanthoria spp.），以及黑瘤衣（Buellia spp.）、餅干衣（Rinodina spp.）等多種組成地衣群落。拍攝于新疆維吾爾自治區(qū)阿合奇縣，海拔2904m

青藏高原的地衣生態(tài)與資源保護(hù)已刻不容緩，公路修建和水電站建設(shè)局部破壞了地衣的生態(tài)環(huán)境，汽車尾氣排放、筑壩蓄水使一些地衣物種瀕臨絕跡：曾在滇西北分布的中國(guó)特有種中華皰臍衣（Lasallia mayebarae），2005 年最后一次在原產(chǎn)地記錄后已再無蹤跡；云南和四川交界的金沙江干熱河谷沿線筑壩工程，導(dǎo)致特有種美色臍鱗（Rhizoplaca callichroa）正在消失，蓄水造成的環(huán)境變遷也使河谷中其他地衣物種岌岌可危；不僅如此，民間使用的經(jīng)濟(jì)地衣資源被無序采收，導(dǎo)致石耳屬、樹花屬、肺衣屬、島衣屬、地茶屬、金絲屬等資源量急劇銳減、群落分布范圍大大縮小，如傳統(tǒng)食用地衣美味石耳（Umbilicaria esculenta）在青藏高原分布極少，當(dāng)?shù)剞r(nóng)貿(mào)市場(chǎng)出售的此類商品被云南石耳（Umbilicaria yunnana）、皮果衣（Dermatocarpon miniatum）、皰臍衣（Lasallia spp.）等屬種替代，使與美味石耳形態(tài)近似的其他屬種也慘遭破壞，特別是喜馬拉雅地區(qū)特有藥用地衣紅雪茶（Lethariella spp.），曾在1981 年“第一次青藏高原橫斷山綜合考察”中海拔3200m 處有分布記錄，如今在3700m 以下已很難見到……

▲ 云杉和柏木樹冠附生的中國(guó)特有種金絲帶（Lethariella zahlbruckneri）。拍攝于西藏自治區(qū)類烏齊縣，海拔4340m

在全球氣候變暖、人為干擾日益嚴(yán)重的今天，“青藏高原的地衣生物組成及分布如何？”“地衣群落對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)如何？”等一系列問題備受關(guān)注，《青藏高原地衣多樣性》（王立松著. 北京 : 科學(xué)出版社, 2024. 9）一書從近9 萬號(hào)標(biāo)本和鑒定的700 余種地衣中，提出211 種在不同植被生境中的主要附生地衣代表物種，以反映當(dāng)前青藏高原地衣群落的基本組成及分布情況，為進(jìn)一步深入開展青藏高原地衣群落演化、環(huán)境監(jiān)測(cè)、資源利用與保護(hù)等研究提供參考。

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值得注意的是，地衣至今仍無法人工培養(yǎng)，而自然界中的地衣生長(zhǎng)極為緩慢，有報(bào)道顯示，葉狀地衣生長(zhǎng)速率為0.5 ～ 4mm/a、枝狀地衣為1.5 ～ 5mm/a、殼狀地衣為0.5 ～ 2mm/a，因此地衣一旦被破壞，恢復(fù)將極為緩慢（Nash，2008）。盡管其中少數(shù)物種已經(jīng)被列入國(guó)家或地方保護(hù)名錄（生態(tài)環(huán)境部和中國(guó)科學(xué)院，2018 ；孫航和高正文，2017），但保護(hù)實(shí)施困難，主要原因是民眾及管理者對(duì)地衣生物缺乏認(rèn)識(shí)，不僅需要加強(qiáng)地衣知識(shí)和科普的宣傳，而且需要得到地方政府和管理部門的重視、科學(xué)規(guī)劃利用與保護(hù)，確保資源永續(xù)利用。

本文摘編自《青藏高原地衣多樣性》（王立松著. 北京 : 科學(xué)出版社, 2024. 9）一書“第1 章 引言”“自序”“前言”，有刪減修改，標(biāo)題為編者所加。

(第二次青藏高原綜合科學(xué)考察研究叢書)

ISBN 978-7-03-079364-5

責(zé)任編輯：郭允允 趙 晶

本書按照森林（半常綠雨林與常綠闊葉林、硬葉常綠闊葉林、落葉闊葉林、針闊混交林、常綠和落葉針葉林）、高山灌叢、草甸（高山草甸、荒漠草地）、高山流石灘、干旱河谷（金沙江干熱河谷）進(jìn)行地衣分類研究，反映了當(dāng)前青藏高原地衣生物群落的基本組成和生態(tài)環(huán)境，共涉及211 種，隸屬118 屬、38 科，含青藏高原特有及瀕危物種、近年國(guó)內(nèi)外在本地區(qū)發(fā)現(xiàn)的新屬種、新記錄屬種，以及重要經(jīng)濟(jì)地衣資源。

本書可供環(huán)境保護(hù)、生態(tài)學(xué)、植物學(xué)等領(lǐng)域的管理人員和研究人員參考，也可以為制定生態(tài)保護(hù)、資源利用等政策提供依據(jù)。

（本文編輯：劉四旦）

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