在植物王國，有種神奇的生命現象——傳粉滴（Pollination drops），它們像是植物精心調配的“生物快遞”，承載著花粉傳遞的使命。從古老的銀杏（Ginkgo biloba）到瀕危的紅豆杉（Taxus wallichiana var. chinensis），裸子植物通過傳粉滴，完成了跨越億萬年的生存接力。今天，讓我們走進傳粉滴的微觀世界，揭開裸子植物繁衍生息的生存智慧。

銀杏葉片

（圖片來源：作者拍攝）

什么是裸子植物及其傳粉滴？

裸子植物和被子植物合稱為種子植物，它們都以種子進行繁殖，這是區別于蕨類等孢子植物的關鍵特征。與被子植物相比，裸子植物的種子裸露，其外層沒有果皮包裹，因此不能形成果實，銀杏、紅豆杉、水松Glyptostrobus pensilis、圓柏Juniperus chinensis、水杉Metasequoia glyptostroboides、蘇鐵Cycas revoluta等都屬于裸子植物。

南方紅豆杉

（圖片來源：作者拍攝）

裸子植物的花并不是真正意義上的花，因為它們沒有真正的花瓣、花萼和雄蕊。在春季，很多人可能遭受過柏樹花粉的“暴擊”，但仔細觀察就會發現，這些植物并沒有鮮艷的花瓣。因此，裸子植物的雌花和雄花從專業上分別稱為大孢子葉球（雌球花）和小孢子葉球（雄球花）。

南方紅豆杉雄花

（圖片來源：作者拍攝）

南方紅豆杉雌花

（圖片來源：作者拍攝）

傳粉滴是裸子植物的雌花在授粉期間由胚珠的珠心在珠孔處周期性分泌的水狀分泌物，像清晨的露珠般晶瑩，富含糖類、蛋白質、氨基酸等營養物質。它直接參與花粉的捕捉、萌發和受精過程，通過吸附空氣中的花粉顆粒，為花粉萌發提供營養和信號，并隨著傳粉滴的蒸發和收縮將花粉帶入珠孔內完成受精。

傳粉滴是大多數裸子植物傳粉系統的重要組成部分，在裸子植物生殖過程中扮演著非常重要的角色。目前，尚無證據表明被子植物存在真正的傳粉滴。科研人員曾在黃花大苞姜上發現了花粉滑動授粉機制——通過油質液漿狀的花粉從花粉囊中溢出后流向柱頭，從而實現自花傳粉，但這也并不屬于傳粉滴現象。

裸子植物銀杏——植物界的“活化石”

銀杏常被譽為植物界的“活化石”和“大熊貓”，屬于國家一級重點保護植物。這一殊榮源于其悠久的演化歷史：銀杏早在3.45億年前的石炭紀就已經出現，在恐龍繁盛的侏羅紀時代曾廣泛分布于北半球。然而隨著地球氣候變化，絕大多數銀杏種群相繼滅絕，只有在中國有極少量存活。所以，銀杏成為僅在中國有野生分布的特有種。更獨特的是，銀杏是銀杏科銀杏屬植物唯一的物種。

那么，銀杏為何被冠以“銀”之名呢？銀杏果在發育過程中，外種皮的顏色從白綠色，逐漸向黃綠色轉變，成熟時呈橙黃色。整個發育過程中，種皮表面都有白色粉末覆蓋，在陽光或閃光燈的照射下，會泛出微微的銀光。若是將銀杏果浸入水中，表面的銀色光澤更為顯著，像是鍍了一層銀膜，將水和銀杏果隔離開來。

這不僅與銀杏果表皮蠟質和果膠的疏水性有關，還與其表皮的絨毛與突起結構有關。這些特性和結構會造成銀杏子外種皮表面保留部分空氣，當光線經水進入其中的空隙，因其在水中和空氣中的折射率不同而發生全反射，使得水中的銀杏果表面呈現出銀色，類似于水中的氣泡，看起來特別明亮。

除了“銀杏”，它也常被稱為“白果”。銀杏樹雌株結出的銀杏子，種子外面被三層種皮層層包裹，最外層的種皮成熟時呈橙黃色，中間的種皮骨質堅硬。洗去成熟銀杏的外種皮，就能看到白色的中種皮，這就是人們也將銀杏果稱為“白果”的原因。剝開中種皮后，里層的膜質內種皮和種仁便會露出，種仁經過加工可以少量食用。

銀杏果

（圖片來源：作者拍攝）

銀杏的“雙重保險”傳粉策略

銀杏屬于雌雄異株植物，其雌株上只有雌花（可發育為果實），雄株上只有雄花。這種特性使得我們在種植時可以根據實際需求進行選擇：如果喜歡吃銀杏果，那就選擇種植雌株；如果喜歡銀杏的葉形葉色，又想避免雌株果實掉落腐爛后產生特殊氣味，那就選擇種植雄株。

銀杏果

（圖片來源：作者拍攝）

銀杏雄花

（圖片來源：作者拍攝）

銀杏雌株開花時，短枝上會長出雌花。雌花由珠柄、珠盤和胚珠三部分組成。其中，珠盤是由珠柄頂端分叉膨大而成，胚珠著生在珠盤內，珠孔朝上。當銀杏完成授粉后，胚珠會逐步發育成“銀杏果”。由于銀杏屬于裸子植物，“銀杏果”沒有果皮包裹，所以準確來說，“銀杏果”應該被稱為“銀杏子”。

銀杏雌花

（圖片來源：作者拍攝）

正常情況下，每根珠柄上會發育出兩顆銀杏，但偶爾也會結出三顆或更多。在發育過程中，部分胚珠還會敗育，因此我們也能看到只結一顆或是完全空柄的現象。

進入3月，銀杏的雌花發育成熟后，胚珠的珠孔頂端會分泌出傳粉滴，早晨時最為明顯，到傍晚時基本消失，可持續3-7天。與多數裸子植物一樣，銀杏也屬于風媒傳播植物，所以成熟的雄花花粉會隨風飄散，當這些花粉遇到銀杏的傳粉滴，會被傳粉滴吸附，并伴隨著傳粉滴的蒸發和收縮而最終進入胚珠內完成授粉。隨后，傳粉滴逐漸消失，珠孔閉合后銀杏果開始發育。在傳粉過程中，傳粉滴會因受到花粉的刺激而停止分泌并加速消失。

銀杏的傳粉滴不僅是花粉的著陸點，其中更是含有糖類、蛋白類、氨基酸類、醇類、萜類、酯類、酚類、碳水化合物、礦物元素等多種成分，保障銀杏授粉的順利完成。

研究發現，銀杏傳粉滴中含有果糖、葡萄糖和蔗糖等多種糖類物質，葡萄糖的含量最高，它們可以為花粉的萌發提供營養來源。同時，傳粉滴中含有糖苷水解酶、1,3-β葡糖苷酶、氧化酶、絲氨酸羧肽酶等多種蛋白類成分，其中有的可以作為營養物質促進花粉萌發或是刺激花粉管生長，有的可以幫助識別銀杏花粉并排除異源花粉，還有的則可以幫助防御外界細菌真菌的侵害。

此外，傳粉滴中所含的硫、碳、鈣、鉀、鈉等礦質元素也對花粉萌發和花粉管生長具有促進作用。酯類和酚類化合物具有較強的保濕、抑菌、抗氧化等作用，可以對傳粉滴上的花粉起保護作用。更神奇的是，傳粉滴中還含有多種細胞外的miRNA分子，這些分子可以調控一些功能基因的表達，進而參與傳粉過程中的代謝、信號傳導和防御等過程。

為了持續繁衍，銀杏演化出了“雙重保險”授粉機制。一方面，銀杏雄株會開出大量雄花，花粉成熟后會隨風遠距離飄散，這解釋了為何即使院落中單獨栽種雌株，銀杏也會結果。另一方面，銀杏雌株上傳粉滴的出現，進一步提升了傳粉的成功率。

被子植物異曲同工的授粉策略

銀杏作為裸子植物，通過“風媒傳播+傳粉滴捕捉”，給傳粉成功率加上雙重保障。對于被子植物，我國科研團隊通過對十字花科自花授粉植物的研究發現，擬南芥Arabidopsis thaliana等少數十字花科植物也存在類似的“兩步授粉”備份新機制。在花瓣“閉合-開放-閉合”過程中，這類植物通過雌雄蕊交替伸長，可以實現兩次授粉。與銀杏等裸子植物的“風媒傳播+傳粉滴捕捉”策略異曲同工，均體現出植物對逆境傳粉的“備份思維”。

十字花科自花授粉植物中的“兩步授粉”機制，柱頭乳突是指雌蕊柱頭表皮特化的細胞結構，主要承擔花粉捕捉、黏附及萌發起始功能

（圖片來源：參考文獻[2]）

研究具體指出，擬南芥在花瓣打開前，雄蕊伸長后，花藥觸碰到柱頭側面區域完成第一次自花授粉。在花瓣打開約7個小時后，花瓣會再次關閉，雄蕊伸長后，花藥接觸到柱頭的中心區域進行第二次自花授粉，從而幫助擬南芥在花粉受限以及逆境脅迫的情況下完成授粉并產生更多種子，最大限度地提升繁殖率。相關研究成果于2025年4月在線發表在《Cell》國際期刊。

滿月之際分泌傳粉滴的“狼人植物”

在地中海沿岸，分布著麻黃家族中一個獨特的物種——雌麻黃（Ephedra foeminea），它的雌花會在7月滿月時刻分泌出含糖的傳粉滴，吸引夜行性昆蟲前來取食并幫助它們完成授粉。因此，雌麻黃也被人們戲稱為“狼人植物”。

雌麻黃雌花

（圖片來源：Plantarium 拍攝者：塔季揚娜·馬爾欽斯卡婭）

這也是人類最早發現的與月球運行周期緊密相關的植物。雌麻黃授粉完成后，雌花會像麻黃一樣，逐步發育成肉質紅色苞片，看起來形似誘人的美味漿果。

雌麻黃果實

（圖片來源：Plantarium 拍攝者：塔季揚娜·馬爾欽斯卡婭）

結語

在長期的演化過程中，植物進化出了不同的生存和繁衍策略。然而，由于氣候變化、環境改變或自身繁育機制限制等多重影響，很多植物正面臨著瀕危或滅絕的風險，生物多樣性保護刻不容緩。

2023年5月發布的《中國生物多樣性紅色名錄—高等植物卷（2020）》顯示，我國有243種裸子植物被列入紅色名錄，其中蘇鐵等23種植物被定為極危（CR），銀杏等36種植物被定為?瀕危（EN），水松等53種植物被定為易危（VU）。2024年10月，世界自然保護聯盟（IUCN）在聯合國《生物多樣性公約》第十六次締約方大會期間發布了《瀕危物種紅色名錄》，指出世界上38%的樹木正面臨滅絕的風險，這一數量已超過全球已知樹木物種總數的三分之一。

保護生物多樣性就是保護我們人類自身，深入開展裸子植物傳粉滴的傳粉機制研究，不僅是科學探索，更是物種保護的重要舉措。未來，科學家或許可以通過基因編輯技術優化傳粉滴成分，或是人工補充傳粉滴營養液，提升銀杏等裸子植物的野外繁殖成功率。

植物分泌的每一滴傳粉液，都是寫進DNA的生存智慧。當我們駐足觀賞銀杏的金色葉片隨風舞動，或是品味銀杏果的自然本味之時，別忘了傳粉滴在背后默默書寫的生命奇跡。

南京中山植物園銀杏大道

（圖片來源：作者拍攝）

參考文獻

[1]姜蓓.銀杏傳粉滴分泌,成分及在傳粉中功能研究[D].揚州大學,2019.

[2]Liu P, Quan X, Song Z.H., et al. A two-step self-pollination mechanism maximizes fertility in Brassicaceae [J]. Cell. April 14, 2015.

[3]Yingqiang Wang, Dianxiang Zhang, Susanne S. Renner, et al.Botany: a new self-pollination mechanism.[J].Nature, 2004, 431(7004):39-40.

出品：科普中國

作者：秦亞龍（江蘇省中國科學院植物研究所·南京中山植物園）

監制：中國科普博覽