2021年時，哈爾 濱頭骨個體的復原圖和他的生活環境復原圖。趙闖繪

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編者按：

中國哈爾濱的龍人屬于丹尼索瓦人。這一結果，為丹尼索瓦人曾在東亞地區廣泛分布的假說再添證據。更為重要的是，哈爾濱人的頭骨化石，除了缺少下頜骨外其余部分保存完整，若結合已經在青藏高原地區和臺灣澎湖地區發現的丹尼索瓦人的兩塊下頜骨化石，我們將第一次完整看到丹尼索瓦人的容貌。（相關閱讀：；）

未完待續的是，中國出土的許多化石與哈爾濱人存在相似的形態特征，這意味著這些化石也很有可能就是丹尼索瓦人。這意味著中國的考古人員未來還有大量的工作要去做，去理清這些化石與丹尼索瓦人的關系，與曾經在東亞地區分布的直立人的關系。

歐洲有尼安德特人，東亞有丹尼索瓦人。前者的遺傳信息在幾乎今天所有的現代人身上都保留著痕跡，而后者對如今所有東亞的現代人和大洋洲人群都有基因貢獻。

對于東亞人演化歷史的追蹤、分析，我們邁出了重要一步。

王曉波 | 撰文

陳曉雪 | 編輯

90多年前，日占時期的東北黑龍江哈爾濱出土了一個碩大的古人類頭骨化石。今天，中國科研人員確認，這個保存近乎完整的古人類頭骨屬于丹尼索瓦人，一個已滅絕、與現代人類及尼安德特人有著密切關系的古人類群體。

研究人員通過對該古人類頭骨化石的牙結石的線粒體DNA確認其母系屬于丹尼索瓦人，經古蛋白質組研究確認有丹尼索瓦人特有的位點。6月18日晚，關于該人類頭骨化石的線粒體DNA和古蛋白質的研究分別在《細胞》[1]和《科學》[2]兩大國際期刊在線發表。

“結合線粒體DNA和蛋白質反映的細胞核DNA，哈爾濱個體基本可以確定是丹尼索瓦人。”兩篇論文的通訊作者之一、中國古人類與古脊椎動物研究所研究員付巧妹告訴《賽先生》。

這兩項研究的鑒定結果，首次將一具近乎完整的古人類頭骨與神秘的丹尼索瓦人群關聯起來，有望破解困擾學界十五年之久的丹尼索瓦人形態之謎。

塵封90年的哈爾濱頭骨化石

哈爾濱頭骨最初發現于1933年。當時，一名中國工人在日本人的支使下參與修建橫跨松花江的一座大橋，偶然發現河岸上有一個不同尋常的人類頭骨。他沒有告訴日本人上司，而是拿回家用土掩埋在井里，在那里保存了大約80年。無論風云變幻，他都沒有告訴別人，直到臨死前才把這個秘密講給自己的孫輩，化石這才重見天日。2018年，這枚頭骨被捐贈給河北地質大學。

這枚頭骨非常大，而且十分粗壯，最為顯著的特征是兼有原始和進步兩方面的特征。原始的特征包括：眉脊厚而長，顱骨穹隆低矮，沒有明顯的球形隆起。不過其頭骨后部連接肌肉的骨面明顯朝向腹側，也就是身體的前方或底部，顴骨較矮而平，具有淺的犬齒窩，吻部相對后縮，這些特征都是早期智人的特征。并且，它的腦容量達到1420毫升，已經接近甚至超過現代人類的平均水平。

早在2021年，河北地質大學教授季強、中國科學院古脊椎動物與古人類研究所研究員倪喜軍和英國倫敦自然歷史博物館人類起源負責人Chris Stringer教授等人基于形態學的研究，將哈爾濱頭骨確定為一個新的古人類支系，并命名為一個新物種“龍人”（

Homo

longi

對于該頭骨化石的測年較為曲折。

最初，因頭骨的發現者已過世，研究人員僅從其后人處得知化石大致出土地位于哈爾濱市東江橋一帶。自2018年7月起，季強先與黑龍江地質學家展開實地調查，試圖確定具體出土地點。他們在距東江橋約一公里、位于江水沉積范圍內的區域鉆探取樣，分析地下地層。隨后，研究團隊運用多種技術，對比了頭骨鼻腔殘留沉積物與鉆孔沉積物的地球化學特征，并參考同區域哺乳動物化石的指標。最終推斷，這枚頭骨很可能出自上荒山組上部的湖相沉積層，地質年代為中更新世晚期，年齡約為13.8萬年至30.9萬年之間，正處于現代人與其他古人類分化演化的重要階段。通過頭骨鈾系直接測年，明確該化石的最小年齡是14.6萬年。

但直到本周論文的發表，哈爾濱頭骨的身份才得到分子生物學研究的確認。

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牙結石中提取出古DNA

本周發表的《細胞》論文顯示，研究人員沒有在頭骨或牙齒發現古DNA，卻在附著在牙齒上的牙結石上發現了古線粒體DNA，通過分析確定這是丹尼索瓦人的線粒體DNA。

“DNA還從未從年代如此久遠的古人類牙結石上提取過，這是一項重要的工作。”參與了2021年龍人研究的英國著名古人類學家Chris Stringer向《賽先生》評論道。

研究人員最初嘗試從哈爾濱頭骨的牙齒或巖骨中提取DNA，但失敗了。隨后，他們轉向牙結石，也就是鈣化的牙菌斑，它可以為DNA保存提供一個受保護的環境。研究人員對牙結石樣本進行了處理，鉆取了0.3毫克牙結石樣本，并成功提取了DNA。通過測序，他們獲得了覆蓋人類線粒體基因組的獨特片段，并發現這些片段中的C到T替換頻率較高，表明存在古DNA分子。

提取0.3毫克牙結石樣本的牙齒位置

為了富集內源性DNA，研究人員選擇了在末端具有C到T替換的片段，并檢查了這些片段在相反末端的C到T替換頻率。他們將捕獲的DNA片段與重建的人類祖先線粒體DNA和丹尼索瓦人祖先線粒體DNA進行比對，并通過比對來自不同庫的DNA片段，構建了哈爾濱頭骨的線粒體DNA序列（consensus mitochondrial DNA sequence），也就是樣本中最可能的線粒體DNA堿基組合。

系統發育分析結構顯示，哈爾濱頭骨的線粒體DNA屬于丹尼索瓦人譜系范圍內。通過不同支系的關鍵位點的分析發現，其27個變異位點只有所有丹尼索瓦人有，至少有5個變異位點與較早的個體（如丹尼索瓦2號、丹尼索瓦8號等）相同。

研究還指出，相較于巖骨，牙結石中的古人類DNA可能保存得更好，因此牙結石是研究中更新世古人類DNA的寶貴來源。這也為研究更古老的古人類提供了新的取樣方向。

近乎完整頭骨牙結石中的丹尼索瓦人線粒體DNA的演化圖

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古蛋白分析的獨立證據

不僅如此，研究團隊還對哈爾濱頭骨中提取的古蛋白質進行了系統分析。

付巧妹團隊和季強團隊關于哈爾濱頭骨古蛋白質組的《科學》論文，報道了從哈爾濱頭骨中檢出的95種內源性蛋白質，顯示該個體具有三種丹尼索瓦人衍生的氨基酸變異，并與阿爾泰山的丹尼索瓦3號最為接近，表明哈爾濱個體屬于丹尼索瓦人群體。

質譜技術的最新進展使得從早更新世開始回收古人類蛋白質成為可能，從而將丹尼索瓦人的研究從單一的基因組學擴展到蛋白質組學。蛋白質組分析的一個好處是蛋白質比DNA更為穩定，能夠將分子研究擴展到被認為古DNA無法保存的時期。蛋白質組分析已經能夠在西伯利亞以外的地區識別出更多與丹尼索瓦人相關的古老標本，包括中國甘肅夏河白石崖洞的部分下頜骨和肋骨、臺灣澎湖海峽的丹尼索瓦人下頜骨，以及老撾眼鏡蛇洞中可能屬于丹尼索瓦人的臼齒。

研究人員首先嘗試從該個體的巖骨和牙齒中提取古DNA，但均以失敗告終。隨后，研究人員從兩個巖骨樣本（分別為64.3和35.1 毫克）中提取出蛋白質。

接著，研究者通過搜索由現代人蛋白質組和從古人類基因組翻譯的常見骨和牙本質蛋白質序列組成的數據庫來恢復蛋白質組，總共檢測到95種具有較高脫酰胺值的蛋白質，這被認為屬于哈爾濱個體的內源性蛋白質組。

為了在蛋白質組水平上確定哈爾濱個體的種群歸屬，研究者計算了覆蓋現代人、尼安德特人、丹尼索瓦人、黑猩猩、大猩猩和紅毛猩猩特有氨基酸替換的肽段數量，這些計算基于所有95種內源性蛋白質。結果顯示，哈爾濱頭骨與丹尼索瓦人之間存在明確聯系。

研究還表明，哈爾濱個體與甘肅夏河的丹尼索瓦人下頜骨、臺灣澎湖的丹尼索瓦人下頜骨，在蛋白質組特征上高度一致，這些樣本構成了丹尼索瓦人在東亞廣泛分布的初步圖譜：從中國東北到青藏高原再到臺灣，時間跨度從中更新世晚期到晚更新世。

“這次新發現幫助我們離解決‘中更新世的混亂’ （the muddle in the middle，古人類學界對中更新世人類物種多樣性的描述）近了一步，至少我們把以前假設的古人類支系數目減少了一個。結果表明哈爾濱頭骨很有可能是丹尼索瓦人。我也對他們提取了這么多古蛋白質留下深刻印象，這比以前我們能做的多得多。”多倫多大學古人類學家Bence Viola向《賽先生》評論道。

更新世古人類個體的地理分布及其蛋白質組特征（僅包含已報道的古蛋白質組相關研究）。

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完整的丹尼索瓦人容貌呼之欲出

2010年，還在德國馬克斯·普朗克演化人類學研究所讀博的付巧妹，從俄羅斯阿爾泰山的丹尼索瓦洞發掘的一截幼年古人類指骨中提取出線粒體DNA (mtDNA)，首次鑒定出這屬于一個新的人群——丹尼索瓦人，生活在距今3萬-5萬年前。

但是，丹尼索瓦人究竟長什么樣？這一直是古人類學中的謎團。

他們沒有留下完整的骨架，研究依賴于零星牙齒、指骨、下頜骨和洞穴沉積物中的微量DNA。即使后來在青藏高原、臺灣澎湖、老撾眼鏡蛇洞發現丹尼索瓦人的遺骸，但仍然以下頜骨、肋骨化石為主，缺少面部的主要部分。

15年后，已經獨立工作的付巧妹與合作者將哈爾濱人確定為丹尼索瓦人，為丹尼索瓦人的形態特征補上了重要一塊拼圖。

Chris Stringer干脆說，“從結果來看，很可能哈爾濱頭骨是迄今為止最完整的丹尼索瓦人化石，而龍人是這一種群的合適物種名。”

“此前的研究已經確定了哈爾濱頭骨與夏河人下頜骨之間的密切關系，現在遺傳學證據顯示二者均為丹尼索瓦人，如果將哈爾濱頭骨（無下頜骨）與夏河人下頜骨放到一起，我們就能知道完整的丹尼索瓦人頭骨長什么樣子了，這是非常令人驚喜和期待的！”主持甘肅夏河縣白石崖溶洞的發掘和研究工作的蘭州大學教授張東菊告訴《賽先生》。

瑞典烏普薩拉大學進化遺傳學家Carina Schlebusch也評論說：“《細胞》論文是一篇開創性的論文，因為它第一次有可能揭示了丹尼索瓦人長什么樣子。它也凸顯了古DNA和古人類學的結合如何重塑了我們對人類演化的理解。我認為現有證據表明哈爾濱頭骨很有可能是丹尼索瓦人。”

利物浦約翰摩爾大學（Liverpool John Moores University）的生物人類學家Laura Buck回復《賽先生》說：“哈爾濱頭骨是一個美麗的重要的化石，具有稀有的完整性。如果它被歸類于丹尼索瓦人，我們可以開始解釋丹尼索瓦人這個一度成謎的人群的形態、變異和適應。這可以告訴我們很多關于他們和我們現代人的事。”

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重新審視中國境內的其他古人類化石

不僅如此，這兩項研究為重新審視中國境內其他中更新世古人類化石提供了線索。

“這次新發現大大地幫助解決了‘中更新世的混亂’，它幫助在形態學上整理了亞洲化石記錄，也給了丹尼索瓦人一張臉。但我們還有很長的路要走。”德國圖賓根大學的古人類學家Katerina Harvati說。

德國馬克斯·普朗克進化人類研究所的古人類學家Jean-Jacques Hublin興奮地告訴《賽先生》：“從哈爾濱頭骨第一次發表（指2021年研究）以來，我就堅信它是丹尼索瓦人，這兩篇新論文加強了這一信念。事實上，我相信大多數——如果不是全部的話——40萬年前到5萬年前的中國人族化石是丹尼索瓦人或與之相關的。”

美國賓厄姆頓大學（Binghamton University）的人類學教授Rolf Quam也表示：“我同意哈爾濱個體是丹尼索瓦人。圍繞東亞中更新世的古人類化石記錄一向有大量討論。人們很久以來就認識到有一些標本既不是直立人，因為他們有更大的腦袋和很多衍生性狀，又不是現代人，因為他們保留了很多古老型人類性狀。這些化石可能現在可以跟哈爾濱頭骨一起歸類為丹尼索瓦人，為澄清‘中更新世的混亂’做出貢獻。”

新的發現也帶來了新的問題。

如果確認哈爾濱頭骨屬于丹尼索瓦人，形態學上有類似特征的大荔人、金牛山人、華龍洞人、鄖縣人等很可能也是丹尼索瓦人，雖然如湖北的鄖縣2號因為距今百萬年之久可能提取不了古DNA或古蛋白。

“對形態學類似的頭骨做古DNA或古蛋白分析在未來肯定是一個努力的方向。”付巧妹告訴《賽先生》，形態學和分子人類學的交叉合作研究可以大幅度廓清“中更新世的混亂”這一復雜問題。

另外，如果像Hubin所說，Chris Stringer發表的預印本新研究[6]又表明百萬年前的湖北鄖縣人在形態學上可能是丹尼索瓦人，那么中國的丹尼索瓦人在距今100-40萬年前左右是如何和當時的直立人互動的？在5萬年前左右是如何和現代人（就是我們自己）互動的？在這幾十萬年間他們是如何演化的？丹尼索瓦人是如何滅絕的？他們的基因又是如何滲入今天的亞洲和大洋洲人群包括中國人（漢族、藏族等）的基因？這些問題都等待著未來的研究來解答。

參考文獻

[1]Fu et al., Denisovan mitochondrial DNA from dental calculus of the >146,000-year-old Harbin cranium, Cell (2025), https://doi.org/10.1016/j.cell.2025.05.040

[2]Fu et al., The proteome of the late Middle Pleistocene Harbin individual, Science (2025). 10.1126/science.adu9677

[3]Ji Q., Wu W., Ji Y., Li Q., and Ni X. (2021). Late Middle Pleistocene Harbin cranium represents a new Homo species. The Innovation 2(3), 100132. https://doi.org/10.1016/j.xinn.2021.100132

[4]Ni X., Ji Q., Wu W., et al., (2021). Massive cranium from Harbin in northeastern China establishes a new Middle Pleistocene human lineage. The Innovation 2(3), 100130.https://doi.org/10.1016/j.xinn.2021.100130

[5]Shao Q., Ge J., Ji Q., et al., (2021). Geochemical provenancing and direct dating of the Harbin archaic human cranium. The Innovation 2(3), 100131.https://doi.org/10.1016/j.xinn.2021.100131

[6]Feng, Xiaobo, et al. "The phylogenetic position of the Yunxian cranium elucidates the origin of Homo longi and the Denisovans." BioRxiv (2024): 2024-05. doi: https://doi.org/10.1101/2024.05.16.594603

來源：賽先生

編輯：涼漸

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